포식자-피식자 모델의 수학적 분석. 교과 과정: 포식자-피식자 모델의 질적 연구

인구 역학은 수학적 모델링의 한 분야 중 하나입니다. 생물학, 생태학, 인구통계학, 경제학에 특정한 응용이 가능하다는 점에서 흥미롭습니다. 이 섹션에는 몇 가지 기본 모델이 있으며, 그 중 하나인 "Predator-Prey" 모델이 이 기사에서 논의됩니다.

수학적 생태학 모델의 첫 번째 예는 V. Volterra가 제안한 모델이었습니다. 포식자와 먹이 사이의 관계 모델을 처음으로 고려한 사람은 바로 그 사람이었습니다.

문제 진술을 고려해 봅시다. 두 종류의 동물이 있는데, 그 중 하나가 다른 동물(포식자와 먹이)을 잡아먹는다고 가정해 보겠습니다. 이 경우 다음과 같은 가정이 이루어집니다. 먹이의 식량 자원은 제한되지 않으므로 포식자가 없으면 기하 급수적 법칙에 따라 먹이 개체수가 증가하는 반면 희생자와 분리 된 포식자는 점차적으로 죽습니다. 기하급수적 법칙에 따르면 배고픔도 마찬가지다. 포식자와 먹이가 서로 가까이 살기 시작하면 인구 규모의 변화가 상호 연관됩니다. 이 경우 먹이 수의 상대적 증가는 포식자 개체군의 크기에 따라 달라지며 그 반대도 마찬가지입니다.

이 모델에서는 모든 포식자(및 모든 먹이)가 동일한 조건에 있다고 가정합니다. 동시에 피해자의 식량 자원은 무제한이며 포식자는 피해자만을 먹습니다. 두 개체군 모두 제한된 지역에 거주하며 다른 개체군과 상호 작용하지 않으며 개체군 규모에 영향을 미칠 수 있는 다른 요인도 없습니다.

수학적 "포식자-피식자" 모델 자체는 포식자와 먹이 집단의 역학을 설명하는 한 쌍의 미분 방정식으로 구성됩니다. 가장 간단한 경우에는 포식자 집단과 먹이 집단이 하나씩 있을 때입니다. 이 패턴은 두 개체군의 크기 변동이 특징이며, 포식자의 최고점은 먹이의 최고점보다 약간 뒤쳐져 있습니다. 이 모델은 인구 역학이나 수학적 모델링에 관한 많은 연구에서 찾을 수 있습니다. 이는 수학적 방법을 사용하여 광범위하게 다루어지고 분석되었습니다. 그러나 공식이 항상 진행 중인 프로세스에 대한 명확한 아이디어를 제공하는 것은 아닙니다.

이 모델에서 인구 역학이 초기 매개변수에 얼마나 정확하게 의존하는지, 그리고 이것이 현실과 얼마나 일치하는지 알아내는 것은 흥미롭습니다. 상식, 복잡한 계산에 의존하지 않고 그래픽으로 볼 수 있습니다. 이를 위해 Volterra 모델을 기반으로 Mathcad14 환경에서 프로그램을 만들었습니다.

먼저 모델이 실제 조건을 준수하는지 확인해 보겠습니다. 이를 위해 인구 중 단 한 명만 주어진 조건에서 생활하는 퇴화 사례를 고려해 보겠습니다. 포식자가 없으면 먹이 개체수는 시간이 지남에 따라 무한정 증가하고 먹이가 없는 포식자 개체수는 소멸된다는 것이 이론적으로 나타났습니다. 이는 일반적으로 모델 및 실제 상황에 해당합니다(공식화). 문제).

얻은 결과는 이론적 결과를 반영합니다. 포식자는 점차 사라지고(그림 1), 먹이의 수는 무한정 증가합니다(그림 2).

그림 1 먹이가 없을 때 시간에 따른 포식자 수의 의존성

그림 2 포식자가 없을 때 시간에 따른 먹이 수의 의존성

볼 수 있듯이, 이러한 경우 시스템은 수학적 모델에 해당합니다.

다양한 초기 매개변수 하에서 시스템이 어떻게 작동하는지 살펴보겠습니다. 사자와 영양, 각각 포식자와 먹이라는 두 개체군이 있다고 가정하고 초기 지표가 제공됩니다. 그러면 다음과 같은 결과를 얻습니다(그림 3).

표 1. 시스템 진동 모드 계수

그림 3. 표 1의 매개변수 값을 갖는 시스템

그래프를 바탕으로 얻은 데이터를 분석해 보겠습니다. 영양 개체수가 처음 증가함에 따라 포식자 수가 증가하는 것이 관찰됩니다. 포식자 개체수의 최대 증가는 나중에 먹이 개체수가 감소하는 동안 관찰되며 이는 실제 개념 및 수학적 모델과 매우 일치합니다. 실제로 영양의 수가 증가한다는 것은 사자의 식량 자원이 증가한다는 것을 의미하며, 이는 사자 수의 증가를 수반합니다. 또한 사자가 영양을 적극적으로 섭취하면 먹이의 수가 급격히 감소하는데, 이는 포식자의 식욕이나 오히려 먹이를 먹는 포식자의 빈도를 고려할 때 놀라운 일이 아닙니다. 포식자 수가 점차 감소하면 먹이 개체군이 성장에 유리한 조건에 놓이게 됩니다. 그런 다음 일정 기간 동안 상황이 반복됩니다. 우리는 이러한 조건이 적합하지 않다고 결론을 내립니다. 조화로운 발전개인은 먹이 개체수의 급격한 감소와 두 개체군의 급격한 증가를 수반합니다.

이제 다른 매개변수를 유지하면서 초기 포식자 수를 200명으로 설정하겠습니다(그림 4).

표 2. 시스템 진동 모드 계수

그림 4. 표 2의 매개변수 값을 갖는 시스템

이제 시스템이 더욱 자연스럽게 진동합니다. 이러한 가정 하에서 시스템은 매우 조화롭게 존재하며 두 모집단의 숫자 수가 급격히 증가하거나 감소하지 않습니다. 우리는 이러한 매개변수를 사용하여 두 개체군이 동일한 영역에서 함께 살 수 있을 만큼 충분히 균등하게 발달한다는 결론을 내립니다.

다른 매개변수를 유지하면서 초기 포식자 수를 100명, 먹이 수를 200명으로 설정해 보겠습니다(그림 5).

표 3. 시스템 진동 모드 계수

그림 5. 표 3의 매개변수 값을 갖는 시스템

안에 이 경우상황은 고려된 첫 번째 상황에 가깝습니다. 개체군의 상호 증가에 따라 먹이 개체군의 증가에서 감소로의 전환이 더 부드러워지고 포식자 개체군은 먹이가 없을 때 더 높은 수치로 유지됩니다. 우리는 한 모집단이 다른 모집단과 밀접하게 관련되어 있을 때 특정 초기 모집단이 충분히 크면 상호 작용이 더 조화롭게 일어난다고 결론을 내립니다.

다른 시스템 매개변수 변경을 고려해 보겠습니다. 초기 숫자가 두 번째 경우에 해당한다고 가정합니다. 피해자의 번식률을 높이자(그림 6).

표 4. 시스템 진동 모드 계수


그림 6. 표 4의 매개변수 값을 갖는 시스템

이 결과를 두 번째 경우에서 얻은 결과와 비교해 보겠습니다. 이 경우 피해자의 더 빠른 성장이 관찰됩니다. 이 경우 포식자와 먹이 모두 첫 번째 경우와 같이 행동하는데, 이는 인구 규모가 작기 때문입니다. 이러한 상호 작용을 통해 두 모집단 모두 두 번째 경우보다 훨씬 더 큰 값으로 정점에 도달합니다.

이제 포식자의 성장률을 높여보겠습니다(그림 7).

표 5. 시스템 진동 모드 계수


그림 7. 표 5의 매개변수 값을 갖는 시스템

같은 방법으로 결과를 비교해 보겠습니다. 이 경우 일반적 특성기간이 변경된 것 외에는 시스템은 동일하게 유지됩니다. 예상한 대로, 그 기간은 더 짧아졌는데, 이는 먹이가 없을 때 포식자 개체군의 급격한 감소로 설명됩니다.

마지막으로 종간 상호 작용 계수를 변경해 보겠습니다. 먼저, 포식자가 먹이를 먹는 빈도를 높여보겠습니다.

표 6. 시스템 진동 모드 계수


그림 8. 표 6의 매개변수 값을 갖는 시스템

포식자가 먹이를 더 자주 먹기 때문에 두 번째 경우에 비해 최대 개체군 규모가 증가했고, 최대 개체군 규모와 최소 개체군 규모의 차이도 줄어들었다. 시스템의 진동 기간은 동일하게 유지됩니다.

이제 포식자가 먹이를 먹는 빈도를 줄여보겠습니다.

표 7. 시스템 진동 모드 계수

그림 9. 표 7의 매개변수 값을 갖는 시스템

이제 포식자는 먹이를 먹는 빈도가 줄어들고, 두 번째 경우에 비해 최대 개체수 크기가 감소했으며, 먹이의 최대 개체수 크기가 10배 증가했습니다. 따라서 이러한 조건에서 먹이 집단은 번식 측면에서 더 큰 자유를 갖게 됩니다. 왜냐하면 포식자가 충분한 양을 얻기 위해 필요한 질량이 적기 때문입니다. 최대 인구 규모와 최소 인구 규모의 차이도 감소했습니다.

어떤 식으로든 자연이나 사회의 복잡한 과정을 모델링하려고 할 때 모델의 정확성에 대한 의문이 제기됩니다. 당연히 모델링할 때 프로세스가 단순화되고 일부 사소한 세부 사항이 무시됩니다. 반면, 모델을 너무 단순화하여 현상의 중요한 특징과 중요하지 않은 특징을 버릴 위험이 있습니다. 이러한 상황을 방지하려면 모델링하기 전에 이 모델이 사용되는 주제 영역을 연구하고 모든 특성과 매개변수를 조사하며 가장 중요하게는 가장 중요한 기능을 강조 표시해야 합니다. 프로세스는 이론적 모델과 주요 요점이 일치하고 직관적으로 이해할 수 있는 자연스러운 설명을 가져야 합니다.

이 연구에서 고려된 모델에는 여러 가지 중요한 단점이 있습니다. 예를 들어, 피해자를 위한 무제한 자원의 가정, 두 종의 사망률에 영향을 미치는 제3자 요인의 부재 등이 있습니다. 이러한 모든 가정은 실제 상황을 반영하지 않습니다. 그러나 모든 단점에도 불구하고 이 모델은 생태학과는 거리가 먼 여러 분야에서 널리 보급되었습니다. 이는 "포식자-피식자" 시스템이 종의 상호 작용에 대한 일반적인 아이디어를 제공한다는 사실로 설명될 수 있습니다. 환경 및 기타 요인과의 상호 작용은 다른 모델로 설명하고 함께 분석할 수 있습니다.

포식자-피식자 관계는 필수 기능입니다. 다양한 방식상호작용하는 두 당사자 사이에 충돌이 발생하는 생활 활동. 이 모델은 생태학뿐만 아니라 경제, 정치 및 기타 활동 영역에서도 발생합니다. 예를 들어, 경제학과 관련된 분야 중 하나는 가용 잠재 근로자와 빈 일자리를 고려하는 노동 시장 분석입니다. 이 주제는 포식자-피식자 모델에 대한 흥미로운 연속 작업이 될 것입니다.

종종 한 종(개체)의 구성원이 다른 종의 구성원을 잡아먹습니다.

Lotka-Volterra 모델은 "포식자-피식자" 유형의 두 개체군의 상호 존재 모델입니다.

포식자-피식자 모델은 1925년 A. Lotka에 의해 처음 개발되었으며, 그는 이를 사용하여 상호 작용하는 생물학적 개체군의 역학을 설명했습니다. 1926년에 Lotka와는 별도로 이탈리아 수학자 V. Volterra가 유사하고 더 복잡한 모델을 개발했습니다. 환경 문제기초를 다졌다 수학적 이론생물학적 공동체 또는 소위. 수학적 생태학.

수학적 형식에서 제안된 방정식 시스템은 다음과 같은 형식을 갖습니다.

여기서 x는 먹이의 수, y는 포식자의 수, t는 시간, α, β, γ, δ는 개체군 간의 상호 작용을 반영하는 계수입니다.

문제의 공식화

초식동물(“피식자”)과 포식자라는 두 개체군이 존재하는 밀폐된 공간을 생각해 보세요. 어떤 동물도 수입되거나 수출되지 않으며 초식동물을 위한 충분한 식량이 있다고 믿어집니다. 그러면 피해자 수(피해자만)의 변화에 ​​대한 방정식은 다음과 같은 형식을 취합니다.

여기서 $α$는 피해자의 출생률이고,

$x$는 먹이 개체군의 크기이고,

$\frac(dx)(dt)$는 먹이 개체군의 성장률입니다.

포식자가 사냥을 하지 않으면 멸종될 수 있습니다. 즉, 포식자(포식자만)의 수에 대한 방정식은 다음과 같습니다.

여기서 $γ$는 포식자 손실률이고,

$y$는 포식자 개체군의 규모이고,

$\frac(dy)(dt)$는 포식자 개체군의 성장률입니다.

포식자와 먹이가 만나면(만남의 빈도는 제품에 정비례함) 포식자는 계수로 희생자를 파괴하고, 잘 먹은 포식자는 계수로 자손을 번식할 수 있습니다. 따라서 모델의 방정식 시스템은 다음과 같은 형식을 취합니다.

문제의 해결

"포식자-피식자" 유형의 두 생물학적 개체군의 공존에 대한 수학적 모델을 구축해 보겠습니다.

두 생물학적 개체군이 고립된 환경에서 함께 살도록 하세요. 환경은 고정되어 있으며 종 중 하나인 피해자의 삶에 필요한 모든 것을 무제한으로 제공합니다. 또 다른 종인 포식자도 고정된 환경에서 살지만 먹이만 먹습니다. 고양이, 늑대, 창꼬치, 여우가 포식자 역할을 할 수 있고, 닭, 산토끼, 붕어, 쥐가 각각 희생자 역할을 할 수 있습니다.

구체적으로 고양이를 포식자로, 닭을 피해자로 생각해 보자.

따라서 닭과 고양이는 농장 마당이라는 고립된 공간에 산다. 환경은 닭에게 무한한 먹이를 제공하고, 고양이는 닭만 먹습니다. 다음으로 나타내자

$x$ – 닭의 수,

$у$ – 고양이 수.

시간이 지남에 따라 닭과 고양이의 수는 변하지만 $x$와 $y$를 시간 t의 연속 함수로 간주합니다. 모델의 상태를 숫자 $x, y)$ 쌍으로 부르겠습니다.

$(x, y).$ 모델의 상태가 어떻게 변하는지 살펴보겠습니다.

$\frac(dx)(dt)$ – 닭 수의 변화율을 생각해 봅시다.

고양이가 없으면 닭의 수가 늘어나고, 빨라질수록 닭의 수가 많아집니다. 우리는 의존성이 선형이라고 가정합니다:

$\frac(dx)(dt) a_1 x$,

$a_1$은 닭의 생활 조건, 자연 사망률 및 출생률에만 의존하는 계수입니다.

$\frac(dy)(dt)$ – 고양이 수의 변화율(닭이 없는 경우)은 고양이 수 y에 따라 달라집니다.

닭이 없으면 고양이의 수가 줄어들고 (먹이가 없어) 죽습니다. 우리는 의존성이 선형이라고 가정합니다:

$\frac(dy)(dt) - a_2 y$.

생태계에서 각 종 수의 변화율은 그 양에 비례하는 것으로 간주되지만 다른 종의 개체 수에 따른 계수만 사용됩니다. 따라서 닭의 경우 이 계수는 고양이의 수가 증가함에 따라 감소하고 고양이의 경우 닭의 수가 증가함에 따라 증가합니다. 또한 종속성은 선형이라고 가정합니다. 그런 다음 미분 방정식 시스템을 얻습니다.

이 방정식 시스템을 Volterra-Lotka 모델이라고 합니다.

a1, a2, b1, b2 – 모델 매개변수라고 하는 수치 계수입니다.

보시다시피 모델 상태(x, y)의 변화 성격은 매개변수 값에 따라 결정됩니다. 이러한 매개변수를 변경하고 모델 방정식 시스템을 해결함으로써 생태계 상태의 변화 패턴을 연구하는 것이 가능합니다.

MATLAB 프로그램을 사용하여 Lotka-Volterra 방정식 시스템은 다음과 같이 해결됩니다.

그림에서. 1은 시스템의 해법을 보여준다. 초기 조건에 따라 솔루션이 다르며 이는 궤적의 다른 색상에 해당합니다.

그림에서. 2는 동일한 솔루션을 제시하지만 시간 축 t를 고려합니다(즉, 시간에 대한 의존성이 있음).

포식자-피식자 상황 모델

Volter-Lotka 모델이라고 불리는 "포식자-피식자" 유형(늑대와 토끼, 창꼬치와 붕어 등)에 따라 서로 상호 작용하는 두 생물학적 종(개체)의 공존 역학에 대한 수학적 모델을 고려해 보겠습니다. . A. Lotka(1925)에 의해 처음 획득되었으며, 조금 후에 Lotka와는 별도로 유사하고 더 복잡한 모델이 이탈리아 수학자 V. Volterra(1926)에 의해 개발되었습니다. 수학적 생태학.

고립된 환경에서 함께 사는 두 가지 생물학적 종이 있다고 가정해 보겠습니다. 이는 다음을 가정합니다.

  • 1. 피해자는 생존에 충분한 음식을 찾을 수 있습니다.
  • 2. 먹이가 포식자를 만날 때마다 포식자는 희생자를 죽입니다.

명확하게 하기 위해 이들을 붕어와 강꼬치라고 부르겠습니다. 허락하다

시스템의 상태는 수량에 따라 결정됩니다. x(티)그리고 y(티)- 한 번에 붕어와 강꼬치의 수 G.모집단의 역학(시간에 따른 변화)을 대략적으로 설명하는 수학 방정식을 얻기 위해 다음과 같이 진행합니다.

이전 인구 증가 모델(섹션 1.1 참조)에서와 마찬가지로 피해자에 대한 방정식은 다음과 같습니다.

어디 > 0(출생률이 사망률을 초과함)

계수 먹이의 증가는 포식자의 수에 따라 달라집니다(증가에 따라 감소). 가장 간단한 경우 a- a - fjy (a>0, p>0).그런 다음 먹이 개체군의 크기에 대해 다음과 같은 미분 방정식을 얻습니다.

포식자 집단에 대해 우리는 방정식을 갖습니다.

어디 >0(사망률이 출생률을 초과함).

계수 잡아먹을 먹이가 있으면 포식자의 쇠퇴가 줄어듭니다. 가장 간단한 경우에 우리는 b - y -Sx (y > 0, 에스> 0). 그런 다음 포식자 개체군의 크기에 대해 우리는 미분 방정식을 얻습니다.

따라서 방정식 (1.5)와 (1.6)은 고려중인 인구 상호 작용 문제의 수학적 모델을 나타냅니다. 이 모델에서는 변수 x,y는 시스템의 상태이고 계수는 시스템의 구조를 특징짓습니다. 비선형 시스템 (1.5), (1.6)은 Voltaire-Lotka 모델입니다.

방정식 (1.5)와 (1.6)은 초기 모집단의 주어진 값인 초기 조건으로 보완되어야 합니다.

이제 구성된 수학적 모델을 분석해 보겠습니다.

문제의 의미에서 시스템 (1.5), (1.6)의 위상 초상화를 구성해 보겠습니다. 엑스> 0, v >0). 방정식 (1.5)를 방정식 (1.6)으로 나누어 분리 가능한 변수가 있는 방정식을 얻습니다.

이 방정식을 사용하면

관계식 (1.7)은 암시적 형태의 위상 궤적 방정식을 제공합니다. 시스템 (1.5), (1.6)은 다음과 같이 결정된 정지 상태를 갖습니다.


방정식(1.8)으로부터 우리는 다음을 얻습니다(이후 l* 에프 0, y* 에프 0)

평등(1.9)은 평형 위치(점)를 결정합니다. 에 대한)(그림 1.6).


위상 궤적을 따른 이동 방향은 이러한 고려 사항을 통해 결정될 수 있습니다. 십자군이 거의 없도록하십시오. 예 x ~ 0, 방정식 (1.6)에서 y

모든 위상 궤적(점 제외) 0) 평형 위치를 덮는 폐곡선. 평형 상태는 붕어와 강꼬치고기의 일정한 수의 x"와 y"에 해당합니다. 붕어는 번식하고 파이크가 먹고 죽지만 그 수와 다른 수는 변하지 않습니다. "폐쇄 위상 궤적은 붕어와 강꼬치고기 수의 주기적인 변화에 해당합니다. 또한 위상 점이 이동하는 궤적은 초기 조건에 따라 달라집니다. 위상 궤적을 따라 상태가 어떻게 변하는지 고려해 보겠습니다. 점은 다음과 같습니다. 위치에 (그림 1.6). 여기에는 붕어가 거의 없고 파이크가 많습니다. 파이크는 먹을 것이 없으며 점차 죽어 가고 거의

완전히 사라집니다. 하지만 붕어 개체수 역시 거의 0으로 감소하고 있으며,

나중에 야, 그보다 파이크 수가 적었을 때 ~에, 붕어의 수가 증가하기 시작합니다. 성장률이 증가하고 숫자도 증가합니다. 이는 대략 어느 시점까지 발생합니다. 안에.그러나 붕어의 수가 증가하면 슈크의 멸종 과정이 둔화되고 그 수가 증가하기 시작합니다 (더 많은 음식이 있습니다)-줄거리 해.다음으로 강꼬치가 많이 있는데, 붕어를 먹고 거의 다 먹습니다(섹션 CD).그 후 파이크는 다시 죽기 시작하고 이 과정은 약 5~7년 동안 반복됩니다. 그림에서. 1.7 시간에 따른 붕어와 강꼬치고기 수의 변화를 질적으로 구성한 곡선. 곡선의 최대값은 번갈아 나타나고, 최대 파이크 수는 붕어의 최대값보다 뒤쳐집니다.


이 동작은 다양한 포식자-피식자 시스템에서 일반적입니다. 이제 얻은 결과를 해석해 보겠습니다.

고려된 모델이 가장 단순하고 실제로 모든 일이 훨씬 더 복잡하다는 사실에도 불구하고 자연에 존재하는 신비한 것들 중 일부를 설명하는 것이 가능해졌습니다. "파이크가 손에 뛰어 드는"시기에 대한 어부들의 이야기는 이해할 수 있으며 만성 질환의 빈도 등이 설명되었습니다.

그림에서 도출할 수 있는 또 다른 흥미로운 결론을 살펴보겠습니다. 1.6. 만약 그 시점에 아르 자형파이크를 빠르게 잡으면 (다른 용어로 늑대 쏘기) 시스템이 해당 지점으로 "점프"합니다. 큐,직관적으로 예상되는 더 작은 크기의 닫힌 궤적을 따라 추가 이동이 발생합니다. 한 지점에서 파이크 수를 줄이면 아르 자형,그러면 시스템은 그 지점으로 갈 것입니다 에스,그리고 더 큰 궤적을 따라 더 많은 움직임이 일어날 것입니다. 진동의 진폭이 증가합니다. 이것은 직관에 어긋나지만 이 현상을 정확하게 설명합니다. 늑대를 쏘면 시간이 지남에 따라 그 수가 증가합니다. 따라서 이 경우 촬영 순간의 선택이 중요합니다.

두 곤충 개체군(예: 진딧물과 진딧물을 먹는 무당벌레)이 자연적 평형 상태에 있다고 가정합니다. x-x*,y = y*(점 에 대한그림에서 1.6). 살충제를 한 번만 적용하면 사람을 죽이는 효과를 고려하십시오. 엑스>피해자 0명과 와이 > 0 포식자를 완전히 파괴하지 않고. 두 모집단의 수가 감소하면 해당 위치에서 대표 지점이 에 대한좌표 원점에 더 가깝게 "점프"합니다. 엑스 > 0, y 0 (그림 1.6) 희생자(진딧물)를 파괴하도록 고안된 살충제의 작용의 결과로 희생자(진딧물)의 수가 증가하고 포식자(무당벌레)의 수가 감소합니다. 포식자의 수가 너무 적어서 다른 이유(가뭄, 질병 등)로 인해 완전한 멸종에 직면할 수도 있다는 것이 밝혀졌습니다. 따라서 살충제를 사용하면(해로운 곤충을 거의 완전히 파괴하지 않는 한) 궁극적으로 다른 곤충 포식자에 의해 그 수가 통제되는 곤충의 개체수가 증가하게 됩니다. 이러한 사례는 생물학 책에 설명되어 있습니다.

전반적으로 피해자 수의 증가율은 "L"과 y에 따라 달라집니다. = a(x, y) (포식자의 존재 및 식품 제한으로 인해).

모델 (1.5), (1.6)의 작은 변화로 방정식의 오른쪽에 작은 항이 추가됩니다(예를 들어 붕어의 먹이 경쟁과 파이크의 붕어 경쟁을 고려).

여기 0 fi « 1.

이 경우 모델 (1.5), (1.6)에 유효한 프로세스의 주기성(시스템을 원래 상태로 되돌리는 것)에 대한 결론은 타당성을 잃습니다. 작은 수정의 유형에 따라/그리고 g그림에 표시된 상황이 가능합니다. 1.8.


(1) 평형 상태의 경우 에 대한지속 가능한. 다른 초기 조건의 경우 충분히 오랜 시간이 지나면 이것이 바로 확립됩니다.

(2)의 경우 시스템이 "혼란에 빠진다". 정지 상태가 불안정합니다. 이러한 시스템은 궁극적으로 이러한 가치 범위에 속합니다. 엑스그리고 y 모델이 더 이상 적용 가능하지 않습니다.

(3)의 경우 정지상태가 불안정한 시스템의 경우 에 대한시간이 지남에 따라 주기적인 체제가 확립됩니다. 원래 모델(1.5),(1.6)과 달리 이 모델에서는 정상상태 주기 체제가 초기 조건에 의존하지 않습니다. 처음에는 정상 상태에서 작은 편차 에 대한주변에 작은 변동을 일으키지 않습니다. 에 대한, Volterra-Lotka 모델에서와 같이 잘 정의된(그리고 작은 편차와는 무관한) 진폭의 진동입니다.

그리고. Arnold는 Volterra-Lotka 모델을 엄격하다고 부릅니다. 작은 변화로 인해 위에 주어진 것과 다른 결론이 나올 수 있습니다. 그림에 표시된 상황 중 어떤 상황인지 판단합니다. 이 시스템에 구현된 1.8은 반드시 필요합니다. 추가 정보시스템에 대해 (작은 수정 유형에 대해/ 그리고 g).

생물학적 과정의 수학적 모델링은 생태계의 최초의 간단한 모델을 만들면서 시작되었습니다.

스라소니와 산토끼가 폐쇄된 지역에 살고 있다고 가정해 보겠습니다. Lynxes는 토끼와 토끼만을 먹습니다. 식물성 식품, 무제한 수량으로 제공됩니다. 인구를 설명하는 거시적 특성을 찾는 것이 필요합니다. 이러한 특성은 인구 집단의 개인 수입니다.

물류 성장 방정식을 기반으로 한 포식자와 피식자 개체군 간의 관계에 대한 가장 간단한 모델은 창시자인 Lotka와 Volterra의 이름을 따서 명명되었습니다(종간 경쟁 모델과 유사). 이 모델은 연구 중인 상황을 크게 단순화하지만 포식자-피식자 시스템 분석의 출발점으로 여전히 유용합니다.

(1) 먹이 개체군은 포식자의 존재에 의해서만 성장이 제한될 수 있는 이상적인(밀도 독립적) 환경에 존재하고, (2) 포식자의 개체군이 존재하는 똑같이 이상적인 환경이 존재한다고 가정해 보겠습니다. 성장은 풍부한 먹이에 의해서만 제한됩니다. (3) 두 개체군 모두 지수 성장 방정식에 따라 지속적으로 번식합니다. (4) 포식자에 의한 먹이 소비 속도는 그들 사이의 만남 빈도에 비례합니다. 인구밀도의 함수이다. 이러한 가정은 Lotka-Volterra 모델의 기초가 됩니다.

포식자가 없을 때 먹이 개체수가 기하급수적으로 증가하도록 놔두세요.

dN/dt =r1N1

여기서 N은 숫자이고 r은 먹이 개체군의 특정 순간 성장률입니다. 포식자가 존재하는 경우, 그들은 첫째로 포식자와 먹이 사이의 만남의 빈도에 따라 결정되는 속도로 먹이 개체를 파괴합니다. 이는 숫자가 증가함에 따라 증가하며, 두 번째로 포식자가 먹이 개체를 감지하고 잡는 효율성에 따라 결정됩니다. 만날 때 먹이. 한 포식자 N c가 만나 먹은 희생자의 수는 사냥의 효율성에 비례하며 계수 C 1을 통해 표현됩니다. 먹이 N의 수(밀도) 및 검색에 소요된 시간 티:

N C = C 1NT(1)

이 표현을 통해 포식자가 특정 먹이를 소비하는 속도(즉, 단위 시간당 한 명의 개별 포식자가 먹는 먹이의 수)를 쉽게 결정할 수 있습니다. 이는 종종 인구 밀도에 대한 포식자의 기능적 반응이라고도 합니다. 먹이의:



고려 중인 모델에서 C 1상수입니다. 이는 포식자에 의해 개체군에서 제거되는 먹이의 수가 개체군 밀도가 증가함에 따라 선형적으로 증가한다는 것을 의미합니다(소위 유형 1 기능 반응). 포식자의 모든 개인이 먹이를 소비하는 총 비율은 다음과 같습니다.

(3)

어디 R-포식자 인구 규모. 이제 먹이 개체수 증가 방정식을 다음과 같이 작성할 수 있습니다.

먹이가 없으면 포식자 개체는 굶어 죽습니다. 또한 이 경우 포식자 개체군은 다음 방정식에 따라 기하급수적으로 감소할 것이라고 가정해 보겠습니다.

(5)

어디 r 2- 포식자 집단의 특정 순간 사망률.

먹이가 존재한다면, 먹이를 찾아서 먹을 수 있는 포식자들은 번식을 하게 됩니다. 이 모델에서 포식자 집단의 출생률은 두 가지 상황, 즉 포식자가 먹이를 소비하는 속도와 소비된 음식이 포식자가 자손에게 처리되는 효율성에만 의존합니다. 이 효율성을 계수 s로 표현하면 출생률은 다음과 같습니다.

C 1과 s는 상수이므로 이들의 곱도 상수이며 이를 C 2로 표시합니다. 그런 다음 포식자 인구의 성장률은 다음 방정식에 따라 출산율과 사망률의 균형에 의해 결정됩니다.

(6)

방정식 4와 6은 함께 Lotka-Volterra 모델을 구성합니다.

경쟁의 경우와 동일한 방식으로 이 모델의 속성을 연구할 수 있습니다. 세로축을 따라 먹이의 수를 나타내고 가로축을 따라 포식자를 나타내는 위상 다이어그램을 구성하고 그 위에 일정한 개체수 크기에 해당하는 등경선을 그립니다. 이러한 등방선의 도움으로 상호 작용하는 포식자와 먹이 개체군의 행동이 결정됩니다.

먹이 개체군의 경우: 언제부터

따라서 r과 C1은 상수이므로 먹이의 등방선은 포식자의 수를 나타내는 선이 됩니다. (아르 자형)일정하다, 즉 x축에 평행하고 해당 점에서 세로축과 교차합니다. 피 =r 1 /다 1. 이 선 위에서는 먹이의 수가 감소하고 이 선 아래에서는 증가합니다.

포식자 집단의 경우:

어떻게

왜냐하면 r 2및 C 2 - 상수, 포식자의 등방선은 먹이 수(N)가 일정한 선, 즉 세로축에 수직이고 점 N = r 2 /C 2 에서 가로축과 교차합니다. 왼쪽으로 갈수록 포식자의 수가 줄어들고 오른쪽으로 갈수록 포식자의 수가 늘어납니다.

이 두 등분선을 함께 고려하면 포식자와 먹이의 개체군 사이의 상호 작용이 주기적이라는 것을 쉽게 알 수 있습니다. 왜냐하면 그 수는 무한한 공액 변동을 겪기 때문입니다. 먹이의 수가 많으면 포식자의 수가 증가하여 먹이 개체수에 대한 포식 압력이 증가하고 그 수가 감소합니다. 이러한 감소는 차례로 포식자의 먹이 부족과 그 수의 감소로 이어져 포식 압력이 약화되고 먹이 수가 증가하여 다시 먹이 개체수가 증가합니다. 등.

이 모델의 특징은 소위 "중립 안정성"입니다. 즉, 모집단은 일부 외부 영향으로 숫자가 변경될 때까지 동일한 진동 주기를 무기한 수행하며, 그 이후에는 모집단이 다른 매개변수를 사용하여 새로운 진동 주기를 수행합니다. 순환이 안정되기 위해서는 인구가 외부 영향을 받은 후 원래의 주기로 돌아가려고 노력합니다. Lotka-Volterra 모델의 중립적으로 안정된 진동과 달리 이러한 주기는 일반적으로 다음과 같이 불립니다. 안정적인 한계주기.

그러나 Lotka-Volterra 모델은 포식자-피식자 관계의 주요 경향이 개체군 크기의 순환적 결합 변동에서 발생한다는 점을 입증할 수 있다는 점에서 유용합니다.

포식자-피식자 시스템에서 개인의 상호 작용

5학년 51명 A조

생물생태학과

나자로바 A.A.

과학 고문:

포드시발로프 A.A.

오렌부르크 2011

소개

소개

일상적인 추론과 관찰에서 우리는 스스로도 모르고, 종종 깨닫지도 못한 채 수십 년 전에 발견된 법칙과 아이디어를 따릅니다. 포식자-피식자 문제를 고려하면 피해자도 포식자에게 간접적으로 영향을 미치는 것으로 추측됩니다. 영양이 없다면 사자는 저녁으로 무엇을 먹을까요? 근로자가 없다면 관리자는 무엇을 할 것인가? 고객에게 자금이 없는 경우 사업을 발전시키는 방법...

'포식자-피식자' 시스템은 포식자와 피식자 종 간의 장기적인 관계가 실현되는 복잡한 생태계로, 공진화의 전형적인 예입니다. 포식자와 먹이 사이의 관계는 주기적으로 발전하여 중립 균형을 보여줍니다.

이러한 형태의 종간 관계를 연구하면 흥미로운 과학적 결과를 얻을 수 있을 뿐만 아니라 많은 실제 문제를 해결할 수 있습니다.

    먹이종 및 포식자와 관련된 생명공학적 조치의 최적화;

    영토 보호의 질 향상;

    수렵장 등의 수렵압 규제

위 내용은 선택한 주제의 관련성을 결정합니다.

이 과정의 목적은 "포식자-피식자" 시스템에서 개인의 상호 작용을 연구하는 것입니다. 목표를 달성하기 위해 다음 작업이 설정됩니다.

    포식과 영양 관계 형성에서의 역할;

    포식자-피식자 관계의 기본 모델;

    "포식자-피식자" 시스템의 안정성에 대한 사회적 생활 방식의 영향;

    포식자-피식자 시스템의 실험실 모델링.

포식자가 먹이 수에 미치는 영향과 그 반대의 영향은 매우 분명하지만 이러한 상호 작용의 메커니즘과 본질을 결정하는 것은 매우 어렵습니다. 나는 수업 과정에서 이러한 문제를 다루려고 합니다.

#�������###################################### ### #######"#5#@#?#8#;#0###��##################+# #### ######��\############## ##############��#���# #### ######## 4장

4장. "프레데터 - 프리미트" 시스템의 실험실 모델링

듀크 대학교 과학자들은 Lingchong You 박사의 지휘 하에 스탠포드 대학교, 하워드 휴즈 의학 연구소 및 캘리포니아 공과 대학의 동료들과 협력하여 보다 자세한 연구가 가능한 유전자 변형 박테리아의 살아있는 시스템을 개발했습니다. 인구 수준에서 포식자-피식자 상호 작용 수준.

새로운 실험 모델은 연구자들이 박테리아가 새로운 기능을 수행하도록 프로그램하는 인공 생태계의 예입니다. 이렇게 재프로그램된 박테리아는 의학, 청소 분야에서 폭넓게 응용될 수 있습니다. 환경그리고 바이오컴퓨터의 탄생. 이 작업의 일환으로 과학자들은 두 개의 서로 다른 박테리아 개체군이 실험실에서 전형적인 포식자-피식자 상호 작용 시스템을 형성하는 방식으로 대장균(Escherichia coli)의 "소프트웨어"를 다시 작성했습니다. 서로를 삼키지는 않았지만 "자살"빈도를 변경하여 상대 인구의 수를 통제했습니다.

합성 생물학으로 알려진 연구 분야는 2000년경에 등장했으며 그 이후 만들어진 대부분의 시스템은 단일 박테리아의 재프로그래밍에 의존합니다. 저자가 개발한 모델은 동일한 생태계에 살고 있는 두 박테리아 개체군으로 구성되어 있으며 이들의 생존은 서로 의존한다는 점에서 독특합니다.

그러한 시스템이 성공적으로 작동하는 열쇠는 두 인구가 서로 상호 작용할 수 있는 능력입니다. 저자는 상황에 따라 일반 생태계에 독성 또는 보호 화합물을 방출하는 "포식자"와 "초식 동물"이라는 두 가지 박테리아 계통을 만들었습니다.

시스템의 작동 원리는 통제된 환경에서 포식자와 먹이의 수 비율을 유지하는 데 기반을 두고 있습니다. 집단 중 하나의 세포 수에 변화가 생기면 재프로그램된 유전자가 활성화되어 특정 화합물의 합성이 촉발됩니다.

따라서 환경에 존재하는 소수의 먹이는 포식자의 세포에서 자기 파괴 유전자를 활성화시켜 죽음을 초래합니다. 그러나 희생자 수가 증가함에 따라 그들이 환경으로 방출하는 화합물은 임계 농도에 도달하고 포식자 유전자를 활성화하여 자살 유전자에 대한 "해독제"를 합성합니다. 이로 인해 포식자의 인구가 증가하고, 이는 포식자가 합성한 화합물이 환경에 축적되어 피해자가 자살하도록 유도합니다.

과학자들은 형광 현미경을 사용하여 포식자와 먹이 사이의 상호 작용을 기록했습니다.

녹색으로 표시된 포식자 세포는 빨간색으로 표시된 먹이 세포의 자살을 유도합니다. 먹이 세포의 신장과 파열은 먹이 세포의 죽음을 나타냅니다.

이 시스템은 자연의 포식자-피식자 상호 작용을 정확하게 표현하지 않습니다. 포식자 박테리아는 먹이 박테리아를 먹지 않으며 두 개체군 모두 동일한 식량 자원을 놓고 경쟁합니다. 그러나 저자들은 자신들이 개발한 시스템이 생물학적 연구에 유용한 도구라고 믿습니다.

새로운 시스템은 유전학과 인구 역학 사이의 명확한 관계를 보여 주며, 이는 생태학의 중심 주제인 인구 변화에 대한 분자 상호 작용의 영향에 대한 향후 연구에 도움이 될 것입니다. 이 시스템은 환경, 유전자 조절 및 인구 역학 간의 상호 작용을 자세히 연구하기 위해 사실상 무제한의 변수 조작 기능을 제공합니다.

따라서 박테리아의 유전적 장치를 제어함으로써 보다 복잡한 유기체의 발달 및 상호 작용 과정을 모방하는 것이 가능합니다.

3 장

제3장. “포식자-피해자” 시스템의 안정성에 대한 사회적 생활 방식의 영향

미국과 캐나다의 생태학자들은 포식자와 먹이의 집단 생활 방식이 포식자-피식자 시스템의 행동을 근본적으로 변화시키고 안정성을 높인다는 것을 보여주었습니다. 세렝게티 공원에서 사자와 누우의 개체군 역학 관찰을 통해 확인된 이 효과는 집단 생활 방식을 통해 포식자와 잠재적 희생자 사이의 무작위 만남 빈도가 감소한다는 단순한 사실에 기초합니다.

생태학자들은 포식자-피식자 시스템의 행동을 설명하는 다양한 수학적 모델을 개발했습니다. 특히 이러한 모델은 포식자와 먹이의 풍부함에서 때때로 관찰되는 일관되고 주기적인 변동을 잘 설명합니다.


이러한 모델의 경우 일반적으로 특징적입니다. 높은 레벨불안정. 즉, 이러한 모델의 광범위한 입력 매개변수(예: 포식자의 사망률, 먹이의 바이오매스를 포식자의 바이오매스로 변환하는 효율성 등)를 사용하면 조만간 모든 포식자가 죽거나 먼저 죽게 됩니다. 희생자를 모두 먹어도 여전히 굶주림으로 죽습니다.

물론 자연 생태계에서는 모든 것이 수학적 모델보다 더 복잡합니다. 분명히 포식자-피식자 시스템의 안정성을 높일 수 있는 많은 요소가 있지만 실제로는 캐나다 스라소니와 산토끼처럼 숫자가 급격히 증가하는 경우는 거의 없습니다.

캐나다와 미국의 생태학자들은 다음과 같은 책을 출판했습니다. 지난 호잡지 " 자연"포식자-피식자 시스템의 행동을 극적으로 변화시킬 수 있는 간단하고 분명한 요소 하나에 주목한 기사입니다. 집단생활에 관한 내용입니다.

대부분의 사용 가능한 모델은 주어진 지역 내에서 포식자와 먹이의 균일한 분포를 가정합니다. 회의 빈도 계산은 이를 기반으로 합니다. 먹이의 밀도가 높을수록 포식자들이 먹이를 더 자주 만나는 것은 분명합니다. 성공적인 공격을 포함한 공격 횟수와 궁극적으로 포식자의 포식 강도는 이에 따라 달라집니다. 예를 들어, 먹이가 너무 많으면(검색하는 데 시간을 낭비할 필요가 없는 경우) 소비 속도는 포식자가 다음 희생자를 잡아 죽이고 먹고 소화하는 데 필요한 시간으로만 제한됩니다. 먹이를 거의 만나지 못하는 경우, 방목 비율을 결정하는 주요 요인은 먹이를 찾는 데 필요한 시간입니다.

포식자-피식자 시스템을 설명하는 데 사용되는 생태학적 모델에서 중요한 역할은 먹이 개체군의 밀도에 대한 방목 강도(단위 시간당 한 명의 포식자가 먹는 먹이의 수)의 의존성 특성에 의해 수행됩니다. 후자는 단위 면적당 동물의 수로 추정됩니다.

먹이와 포식자의 집단 생활 방식에서는 동물의 균일한 공간 분포에 대한 초기 가정이 충족되지 않으므로 모든 추가 계산이 부정확해진다는 점에 유의해야 합니다. 예를 들어, 무리의 먹이 생활 방식에서 포식자를 만날 확률은 실제로 평방 킬로미터 당 개별 동물의 수가 아니라 동일한 단위 면적당 무리의 수에 따라 달라집니다. 먹이가 고르게 분포되어 있으면 먹이가 없는 무리 사이에 광대한 공간이 형성되기 때문에 포식자는 무리 생활 방식보다 훨씬 더 자주 먹이를 발견할 것입니다. 포식자의 집단 생활 방식에서도 비슷한 결과가 얻어집니다. 사바나를 가로질러 방황하는 사자 무리는 같은 길을 걷는 외로운 사자보다 훨씬 더 많은 잠재적인 먹이를 알아차리지 못할 것입니다.

3년 동안(2003년부터 2007년까지) 과학자들은 세렝게티 공원(탄자니아)의 광대한 지역에서 사자와 그들의 먹이(주로 누우)를 주의 깊게 관찰했습니다. 인구 밀도는 매달 기록되었습니다. 다양한 유제류 종에 대한 사자의 소비 강도도 정기적으로 평가되었습니다. 사자 자신과 주요 먹이 7종 모두 집단 생활 방식을 선도합니다. 저자는 이러한 상황을 고려하여 표준 환경 공식에 필요한 수정안을 도입했습니다. 모델은 관찰 중에 얻은 실제 정량적 데이터를 기반으로 매개변수화되었습니다. 모델의 네 가지 변형이 고려되었습니다. 첫 번째에서는 포식자와 먹이의 그룹 생활 방식이 무시되었고, 두 번째에서는 포식자에 대해서만 고려되었으며, 세 번째에서는 먹이에 대해서만, 네 번째에서는 둘 다에 대해 고려되었습니다. .


예상할 수 있듯이 네 번째 옵션이 현실에 가장 잘 부합했습니다. 그는 또한 가장 안정적인 것으로 판명되었습니다. 이는 이 모델의 광범위한 입력 매개변수를 사용하여 포식자와 먹이의 장기적으로 안정적인 공존이 가능하다는 것을 의미합니다. 장기간 관찰한 데이터에 따르면 이 점에서 모델은 현실을 적절하게 반영하는 것으로 나타났습니다. 세렝게티 공원의 사자와 먹이의 수는 매우 안정적이며 주기적인 조정 변동(스라소니와 산토끼의 경우처럼)과 유사한 현상은 전혀 관찰되지 않습니다.

결과는 사자와 누우가 혼자 산다면 먹이의 수가 늘어나 포식 속도가 급격히 빨라질 것이라는 점을 보여줍니다. 집단 생활 방식 덕분에 이런 일이 발생하지 않으며 포식자 활동이 상대적으로 천천히 증가하고 전반적인 방목 수준은 여전히 ​​​​낮습니다. 저자에 따르면, 수많은 간접적인 증거에 의해 뒷받침되는 세렝게티 공원의 희생자 수는 사자가 아니라 식량 자원에 의해 제한됩니다.

피해자에 대한 집단주의의 이점이 매우 분명하다면 사자와 관련하여 문제는 여전히 열려 있습니다. 이 연구는 포식자의 집단 생활 방식이 심각한 단점을 가지고 있음을 분명히 보여주었습니다. 실제로 그 때문에 각 사자는 먹이를 덜 얻습니다. 분명히 이러한 단점은 몇 가지 매우 중요한 장점으로 보완되어야 합니다. 전통적으로 사자의 사회적 생활 방식은 사자 혼자 다루기 어려운 큰 동물을 사냥하는 것과 관련이 있다고 믿어졌습니다. 그러나 최근 많은 전문가들(논의 중인 기사의 저자를 포함)은 이 설명의 정확성에 의문을 제기하기 시작했습니다. 그들의 의견으로는 사자는 버팔로를 사냥할 때만 집단 행동이 필요하며 사자는 다른 유형의 먹이를 단독으로 다루는 것을 선호합니다.

사자의 삶에 많은 문제가 있는 순전히 내부 문제를 규제하려면 자존심이 필요하다는 가정이 더 그럴듯해 보입니다. 예를 들어, 그들 사이에서는 유아살해가 흔합니다. 수컷이 다른 사람의 새끼를 죽이는 것입니다. 집단에 머무르는 여성은 공격자로부터 자녀를 보호하는 것이 더 쉽습니다. 또한, 외로운 사자가 이웃 무리로부터 사냥터를 지키는 것보다 자존심이 훨씬 쉽습니다.

원천: 존 M. 프라이셀, 안나 모서, 앤서니 R. E. 싱클레어, 크레이그 패커. 그룹 형성으로 포식자-피식자 역학 안정화 // 자연. 2007. V. 449. P. 1041–1043.

  1. 시뮬레이션 모델링 시스템 "포식자-피해자"

    Abstract >> 경제 및 수학적 모델링

    ... 시스템 « 포식자-피해자" Gizyatullin R.R gr.MP-30에 의해 실행됨 Lisovets Y.P.에 의해 확인됨 모스크바 2007 소개 상호 작용...모델 상호작용 포식자그리고 피해자표면에. 가정 단순화. 비교해 보도록 하겠습니다 피해자에게그리고 포식자일부...

  2. 포식자-피해자

    개요 >> 생태학

    수학적 생태학의 응용은 다음과 같습니다. 체계 포식자-피해자. 이것의 순환적 행동 시스템고정된 환경에서는... 추가 비선형을 도입하여 상호작용~ 사이 포식자그리고 피해자. 결과 모델은 그 위에 있습니다 ...

  3. 생태학 개요

    개요 >> 생태학

    요인 피해자. 그렇기 때문에 상호 작용 « 포식자피해자"본질적으로 주기적이며 설명됩니다. 체계 Lotka 방정식... 이전보다 이동이 훨씬 적습니다. 체계 « 포식자피해자". 비슷한 상호작용 Batesian 모방에서도 관찰됩니다. ...

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