В какой эре появились многоклеточные организмы. Многоклеточные организмы: признаки и развитие

Несмотря на разнообразие одноклеточных, более сложные организмы куда лучше известны человеку. Они представляют наиболее многочисленную группу, в которую входит более полутора миллиона видов. Все многоклеточные организмы имеют определенные общие характеристики, но в то же время сильно различаются. Поэтому рассматривать стоит отдельные царства, а в случае с животными - и классы.

Общие свойства

Главной чертой, разделяющей одноклеточные и многоклеточные организмы, является функциональное различие. Оно возникло в ходе эволюции. В результате клетки сложного тела начали специализироваться, объединяясь в ткани. Простейшие же используют всего одну для всех необходимых функций. При этом традиционно растения и грибы учитываются отдельно, так как животные и растительные клетки тоже имеют значительные различия. Но их тоже стоит учитывать в изучении данной темы. В отличие от простейших, они всегда состоят из множества клеток, у многих из которых есть собственные функции.

Класс млекопитающих

Разумеется, самые известные многоклеточные организмы - животные. Из них, в свою очередь, выделяются млекопитающие. Это высокоорганизованный класс хордовых, в который входит четыре с половиной тысячи видов. Его представители встречаются в любой среде - на суше, в почве, в пресных и соленых водоемах, в воздухе. Преимущества многоклеточных организмов такого типа перед другими в сложном устройстве тела. Оно разделяется на голову, шею и туловище, пары передних и задних конечностей, а также хвост. Благодаря особому расположению ног тело поднято над землей, что обеспечивает скорость передвижения. Всех их отличает достаточно толстая и эластичная кожа с расположенными в ней потовыми, сальными, пахучими и молочными железами. Животные обладают крупным черепом и сложной мускулатурой. Есть особенная грудобрюшная перегородка, называемая диафрагмой. Свойственные включают разные действия - от ходьбы до лазания. Сердце состоит из четырех камер и снабжает артериальной кровью все органы и ткани. Для дыхания используются легкие, для выделения - почки. Мозг состоит из пяти отделов с несколькими большими полушариями и мозжечком.

Класс птиц

Отвечая, какие организмы - многоклеточные, нельзя не упомянуть и птиц. Это высокоорганизованные теплокровные существа, способные летать. Существует более девяти тысяч современных видов. Значение многоклеточного организма такого класса невероятно велико, так как они максимально распространены, а значит, принимают участие в хозяйственной деятельности людей и играют важную роль в природе. От прочих существ птиц отличает несколько основных свойств. У них обтекаемые туловища с передними конечностями, преображенными в крылья, и задними, которые используются в качестве опоры. Птиц отличает сухая кожа без желез, с роговыми образованиями, известными как перья. Скелет тонкий и прочный, с воздушными полостями, обеспечивающими его легкость. Мышечная система обеспечивает способность к ходьбе, бегу, прыжкам, плаванью, лазанью и двум видам полета - парящему и машущему. Большинство видов способны передвигаться на большие расстояния. У птиц отсутствуют зубы и наличествует зоб, а также мышечный отдел, перетирающий пищу. Строение языка и клюва зависит от специализации еды.

Класс рептилий

Стоит упомянуть и такой тип существ, представляющих многоклеточные организмы. Животные этого класса первыми стали наземными позвоночными. На данный момент известно около шести тысяч видов. Кожа рептилий сухая и лишенная желез, ее покрывает роговой слой, периодически сходящий в процессе линьки. Прочный окостеневший скелет отличается укрепленными плечевым и тазовым поясами, а также развитыми ребрами и грудной клеткой. Пищеварительный тракт достаточно длинный и четко дифференцирован, еда захватывается с помощью челюстей с острыми зубами. Органы дыхания представлены легкими с большой поверхностью, бронхами и трахеей. Сердце состоит из трех камер. Температура тела определяется средой обитания. служат почки и мочевой пузырь. Оплодотворение внутреннее, яйца откладываются на суше и защищены кожистой или скорлуповой оболочкой.

Класс амфибий

Перечисляя многоклеточные организмы, стоит упомянуть и земноводных. Эта группа животных распространена повсеместно, особенно часто встречается в теплом и влажном климате. Они освоили наземную среду, но имеют прямую связь с водой. Произошли земноводные от Тело амфибии отличает плоская форма и разделение на голову, туловище и две пары конечностей с пятью пальцами. У некоторых также имеется хвост. отличается множеством слизистых желез. Скелет состоит из множества хрящей. Мышцы позволяют делать разнообразные движения. Земноводные являются хищниками, пищу переваривают желудком. Органами дыхания служат кожа и легкие. Личинки пользуются жабрами. с двумя кругами кровообращения - такой системой часто отличаются многоклеточные организмы. Для выделения используются почки. Оплодотворение является внешним, происходит в воде, развитие проходит с метаморфозами.

Класс насекомых

Одноклеточные и многоклеточные организмы не в последнюю очередь различаются еще и удивительным разнообразием. К этому типу относятся и насекомые. Это самый многочисленный класс - он включает более миллиона видов. Насекомых отличает способность к полету и большая подвижность, которая обеспечивается развитой мускулатурой с членистыми конечностями. Тело покрывает хитиновая кутикула, наружный слой которой содержит жировые вещества, защищающие организм от иссушения, ультрафиолета и повреждений. Разные ротовые аппараты уменьшают конкуренцию видов, что позволяет постоянно поддерживать высокую численность особей. Небольшие размеры становятся дополнительным преимуществом для выживания, как и широкий диапазон способов размножения - партеногенетического, обоеполого, личиночного. Некоторые также отличаются полиэмбрионией. Органы дыхания обеспечивают интенсивный газообмен, а нервная система с совершенными органами чувств создает сложные формы поведения, обусловленные инстинктами.

Царство растений

Безусловно, животные наиболее распространены. Но стоит упомянуть и другие многоклеточные организмы - растения. Их существует около трехсот пятидесяти тысяч видов. Их отличие от других организмов заключается в способности осуществлять фотосинтез. Растения выступают в качестве пищи для многих других организмов. Их клетки имеют твердые стенки из целлюлозы, а внутри содержится хлорофилл. Большинство неспособны осуществлять активные движения. Низшие растения не имеют разделения на листья, стебель и корень. обитают в воде и могут быть с разным строением и способами размножения. Бурые осуществляют фотосинтез с помощью фукоксантина. встречаются даже на глубине в 200 метров. Лишайники - следующее подцарство. Они наиболее значимы в почвообразовании, а также применяются в медицине, парфюмерии и химической промышленности. отличаются наличием листьев, корневой системы и стеблей. Самые примитивные - мхи. Самые развитые - деревья, которые могут быть цветковыми, дву- или однодольными, а также хвойными.

Царство грибов

Следует перейти к последнему типу, которые могут представлять собой многоклеточные организмы. Грибы сочетают в себе черты и растений, и животных. Известно более ста тысяч видов. Разнообразие клеток многоклеточных организмов проявляется в грибах наиболее ярко - они способны размножаться спорами, синтезировать витамины и сохранять неподвижность, но при этом, как животные, могут питаться гетеротрофно, не осуществляют фотосинтез и имеют хитин, который также встречается у членистоногих.

В основе большинства представлений о возникновении мно­гоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от ко­лоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного про­стейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуаль­ность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и по­давление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клет­ку как элементарную структурную единицу, позволяющую срав­нивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).

Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных - гипотезу «гастреи» - предло­жил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о заро­дышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гек­сли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследова­ния А. О. Ковалевского.

Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был био­генетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюл­лером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механиче­ски обусловленное функциями наследственности и приспособ­ляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые пер­вичные зародышевые листки - эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных ор­ганов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления "(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы - предковая форма «морея» и т. п. Особенно важ­ной и широко распространенной в животном мире рекапитуля­цией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию - гаструлу. Общего гипоте­тического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.

Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового

полипа (по Геккелю)

Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одно­клеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» - плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студе­нистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, посте­пенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтоге­незе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быст­ро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.

Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавша­яся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снаб­жен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщав­шейся ртом с наружной средой, происходило переваривание за­глоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи - эктодерма и энтодерма - представляли собой первичные органы, из кото­рых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.

Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматри­вал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гастру­лы - как рекапитуляцию гастреи.

Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от про­стейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы - гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародыше­вых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.

Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяс­нить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриоло­гии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.

Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии орга­нов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у предста­вителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев - кути­кулы, железистых образований и пр. - и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомо­логична во всех группах животных. Геккель видел также основа­ния для гомологизации выделительных органов, целома и крове­носной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное про­исхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточ­ных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде ус­тья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позво­ночных, по Геккелю, есть новообразование.

Таким образом, Геккель признавал широкие возможности кон­вергентного развития различных важных особенностей в строе­нии животных.

Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпи­телий, а все прочие ткани - вторичными производными эпите­лия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зароды­шевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.

Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее проис­хождение и может считаться гомологичной. Первичные зароды­шевые листки у низших - губок и кишечнополостных - в от­личие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.

Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некото­рые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положи­тельная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточ­ных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.

Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатка­ми, которые не укрылись уже от некоторых современников Гек­келя и давали повод для ее резкой критики.

Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных пред­ках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком со­храняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых дру­гих колониальных гипотез.

Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подроб­но рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различ­ных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал пер­вую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуж­дении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма - планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), впол­не сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вто­рично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее по­явление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гас­треи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Меч­никова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.

Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова. Подобно Заленскому, И. И. Мечников подверг гипотезу гастреи резкой критике. В част­ности, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и раз­вивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вто­ричными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки. В законченном виде гипотеза фагоцителлы И. И. Меч­никова изложена в заключительной главе его монографии «Эмб­риологические исследования над медузами» (1886).

Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Меч­ников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточ­ных в жгутиконосцах с животным питанием.

Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.

Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строе­ние. Иными словами, признается бластея, и в этом - совпадение с гипотезой Геккеля.

Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгу­тиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточ­ных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые мериди­ональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характер­но именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продоль­ного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время про­исходит продольно, то получается пластинка, но если третье де­ление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направле­ния деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередо­вались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции - внедрения отдельных клеток в по­лость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодер­мы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.

Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутико­выми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, за­тем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток - «кинобласт» - и на внутреннюю клеточную массу - «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм - паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок - паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.

Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потом­ки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Дру­гие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и рото­вое отверстие.От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение со­вершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках - фаго­цитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в пер­вичных кишечнополостных - родоначальников сидячих полипов.

Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволю­ционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипоте­тическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатоми­ческих факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.

А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии - особой формы бесполого размножения путем после­довательных делений клетки без стадий роста получающихся до­черних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.

Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические ис­ходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и во­обще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.

Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно Иванову, представле­на на рис. 13.

Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa

по А. В. Иванову:

1 - колония жгутиконосцев; Б - миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В - ранняя фагоцителла; Г - поздняя фагоцителла; Д - первичная турбеллярия - появление рта и билатеральной симметрии; Е - примитивная бескишечная тур­беллярия - усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сто­рону; Ж - примитивная губка - переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 - первичное кишеч-нополостное типа гастреи - образование рта, эпителизация фагоцитобласта

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслой­ных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразова­ние шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многокле­точный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализа­цией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигатель­ную и чувствительную функции, а внутренний - пищеваритель­ную и половую.

Значимым этапом в истории Земли и эволюции жизни стало возникновение многоклеточности. Это дало мощный толчок к увеличению разнообразия живых существ и их развитию. Многоклеточность сделала возможным специализацию живых клеток в пределах одного организма, включая возникновение отдельных тканей и органов. Первые многоклеточные животные, вероятно, появились в придонных слоях мирового океана в конце протерозоя.
Признаками многоклеточного организма считается то, что его клетки должны быть агрегированы, между ними обязательны разделение функций и установление устойчивых специфических контактов. Многоклеточный организм представляет собой жесткую колонию клеток, в которой сохраняется фиксированное их положение на протяжении всей жизни. В процессе биологической эволюции сходные клетки в теле многоклеточных организмов специализировались на выполнении определенных функций, что привело к формированию тканей и органов. Вероятно, в условиях протерозойского Мирового океана, уже содержавшего примитивные одноклеточные организмы, могла происходить самопроизвольная организация одноклеточных организмов в более высокоразвитые многоклеточные колонии.
Можно только догадываться, какими были первые многоклеточные организмы протерозойской эры. Гипотетическим предком многоклеточных организмов могла быть фагоцителла, которая плавала в толще морской воды за счет биения поверхностных клеток – ресничек кинобласта.
Фагоцителла питалась, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их внутренней клеточной массой (фагоцитобласта). Возможно, именно из кинобласта и фагоцитобласта в процессе эволюционного развития произошло все многообразие форм и тканей многоклеточных организмов. Сама фагоцителла обитала в толще воды, но не имела ни рта, ни кишечника, а ее пищеварение было внутриклеточное. Потомки фагоцителлы приспосабливались к многообразным условиям существования при оседании их на морское дно, при перемещении к поверхности или при изменении источников питания. Благодаря этому у первых многоклеточных организмов постепенно появились рот, кишечник и другие жизненно важные органы.
Еще одна распространенная гипотеза происхождения и эволюции многоклеточных организмов – появление трихоплакса как первого примитивного животного. Этот плоский многоклеточный организм, напоминающий ползущую кляксу, до сих пор считается одним из самых загадочных на планете. Он не обладает ни мускулатурой, ни передним и задним концом, ни осями симметрии, ни какими-либо сложными внутренними органами, но при этом способен размножаться половым путем. Особенности строения и поведения трихоплакса, ползающего по субстрату среди микроводорослей, позволили отнести его к категории одного из самых примитивных многоклеточных животных на нашей планете.
Кто бы ни был предком многоклеточных животных, дальнейший ход эволюции в протерозое привел к появлению так называемых гребневиков. Это планктонные животные с рядами гребных пластинок, образованных сросшимися ресничками. В протерозое они перешли от плавания к ползанию по дну, их тело поэтому сплющилось, выделились головной отдел, двигательный аппарат в виде кожно-мускульного мешка, органы дыхания, сформировались выделительная и кровеносная системы. Линней, создатель первой научной системы органического мира, уделил гребневикам очень небольшое внимание, упомянув в своей «Системе природы» один вид гребневиков. В 1829 году вышла в свет первая в мире большая работа, посвященная медузам. Ее автор, немецкий зоолог Эшшольц (Eschscholtz), описал в ней и несколько видов известных ему гребневиков. Он считал их особым классом медуз, который назвал гребневиками (Ctenophora). Это название сохранилось за ними и в настоящее время» («Жизнь животных», под ред. Н. А. Гладкова, А. В. Михеева).
Более 630 млн лет назад на Земле появились губки, которые развились на морском дне, преимущественно на мелководье, а потом опустились в более глубокие воды. Наружный слой тела губок образован плоскими покровными клетками, в то время как внутренний – жгутиковыми клетками. Одним своим концом губка прирастает к какому-либо субстрату – камням, водорослям, поверхности тела других животных.

Первые многоклеточные организмы жили в придонных слоях древнейших морей и океанов, где внешние условия среды потребовали от них расчленения тела на отдельные части, служившие либо для прикрепления к субстрату, либо для питания. Кормились они, главным образом, органическим веществом (детритом), который покрывал донный ил. Хищников тогда практически не было. Некоторые многоклеточные организмы пропускали через себя переполненные питательным веществом верхние слои морского ила либо поглощали живые бактерии и водоросли, которые в нем обитали.
Плоские и кольчатые черви медленно плавали над самым дном или ползали среди осадков, а трубчатые черви лежали среди донных отложений. В протерозойскую эру в морях и водных бассейнах планеты, вероятно, были широко распространены крупные плоские животные в форме блина, обитавшие на илистом дне, разнообразные медузы, плававшие в толще воды, и примитивные иглокожие. На мелководьях расцветали огромные водоросли – вендотении, которые достигали в длину около одного метра и были похожи на морскую капусту.
Большинство живых существ на нашей планете к концу протерозойской эры уже были представлены многоклеточными формами. Их жизнедеятельность сохранилась в виде отпечатков и слепков на некогда мягком иле. В отложениях того периода можно наблюдать следы ползания, проседания грунта, вырытых норок.
Конец протерозойской эры ознаменовался вспышкой разнообразия многоклеточных организмов и появлением животных, существование которых тогда было тесно связано с морем. Огромное количество остатков многоклеточных животных в слоях возрастом 650-700 млн лет даже послужило причиной выделения в протерозое особого периода, получившего название венд. Он продолжался примерно 110 млн лет и охарактеризовался по сравнению с другими эпохами достижением значительного разнообразия многоклеточных животных.
Возникновение многоклеточное способствовало в дальнейшем увеличению разнообразия живых организмов. Она привела к повышению способности организмов создавать в своем теле запас питательных веществ и реагировать на изменения окружающей среды.
для дальнейшей эволюции биосферы. Живые организмы постепенно начали сами изменять форму и состав земной коры, формировать новую оболочку Земли. Можно сказать, что в протерозое жизнь на планете стала важнейшим геологическим фактором.

Отличия от колониальности

Следует отличать многоклеточность и колониальность . У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечеткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его "колониях" есть четкое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной "сомы" А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференциации клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм.

Происхождение

Многоклеточные животные, возможно, появились на Земле 2,1 миллиарда лет назад , вскоре после «кислородной революции». Многоклеточные животные - монофилетическая группа . В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот , хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа четко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий .

Онтогенез

Развитие многих многоклеточных организмов начинается с одной клетки (например, зиготы у животных или споры в случае гаметофитов высших растений). В этом случае большинство клеток многоклеточного организма имеют одинаковый геном . При вегетативном размножении , когда организм развивается из многоклеточного фрагмента материнского организма, как правило, также происходит естественное клонирование .

У некоторых примитивных многоклеточных (например, клеточных слизевиков и миксобактерий) возникновение многоклеточных стадий жизненного цикла происходит принципиально иначе - клетки, часто имеющие сильно различающиеся генотипы, объединяются в единый организм.

Эволюция

Искусственные многоклеточные организмы

В настоящее время нет информации о создании по-настоящему многоклеточных искусственных организмов, однако проводятся эксперименты по созданию искусственных колоний одноклеточных.

В 2009 году Равилем Фахруллиным из Казанского (Приволжского) государственного университета (Татарстан , Россия) и Весселином Пауновым из Университета Халла (Йоркшир , Великобритания) были получены новые биологические структуры, получившие название «целлосомы» (англ. cellosome ) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита , используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность в течение двух недель при температуре 4 °C .

В 2010 году те же исследователи в сотрудничестве с Университетом Северной Каролины объявили о создании нового искусственного колониального организма, получившего название «дрожжесома» (англ. yeastosome ). Организмы получались путём самосборки на пузырьках воздуха, служивших в качестве шаблона .

Примечания

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Многоклеточный организм" в других словарях:

- (позднелат. organismus от позднелат. organizo устраиваю, сообщаю стройный вид, от др. греч. ὄργανον орудие) живое тело, обладающее совокупностью свойств, отличающих его от неживой материи. Как отдельная особь организм… … Википедия

организм - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ОРГАНИЗМ – биологическая единица, имеющая характерные анатомические и физиологические признаки. Организм может состоять из единственной клетки (одноклеточный организм), из множества одинаковых клеток (колониальный организм)… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

ОРГАНИЗМ - ОРГАНИЗМ, совокупность взаимодействующих органов, образующих животное или растение. Самое слово О. происходит от греческого organon, т. е. произведение, орудие. Впервые повидимому Аристотель назвал живые существа организмами, т. к. по его… … Большая медицинская энциклопедия

Ая, ое. Биол. Состоящий из большого количества клеток (2.К.). М. организм. М ые растения. М ые животные … Энциклопедический словарь

многоклеточный - ая, ое.; биол. состоящий из большого количества клеток II Многокле/точный организм. М ые растения. М ые животные … Словарь многих выражений

Происхождение многоклеточных до сих пор окончательно не выяснено. Еще в прошлом веке ученые дискутировали по поводу происхождения многоклеточных, выдвигая разные, иногда даже фантастические, гипотезы. До настоящего времени сохранили свое значение лишь несколько из них, прежде всего те, где признается, что предками многоклеточных были простые. Самыми известными гипотезами происхождения многоклеточных являются:

• Гипотеза гастрея (Э. Геккель).
• Гипотеза плакулы (А. Бючли).
• Гипотеза билатогастреи (Т. Егерстен).
• Гипотеза фагоцителлы (И. И. Мечников).

Гипотеза гастреи

Так, в 70-х годах позапрошлого века известный немецкий биолог Э. Геккель развил систему взглядов на происхождение многоклеточных от колониальных жгутиковых - гипотезу гастреи.

Согласно этой гипотезе предками многоклеточных были колонии жгутиковых, подобные современным. Геккель опирался на данные эмбриологии и предоставлял основным этапом эмбрионального развития организма филогенетического значения. Подобно тому, как в онтогенезе многоклеточный организм образуется из одной оплодотворенной яйцеклетки, в результате дробления превращается в многоклеточные стадии - морулы, затем бластула и гаструлу, так и в историческом развитии - сначала возникли одноклеточные амебообразные организмы - цитеи, затем от таких организмов развились колонии из нескольких особей - море, которые впоследствии превратились в шаровидные однослойные колонии - бластеи, которые имели на поверхности жгутики и плавали в толще воды.

Наконец, выпячивание стенки бластеи внутрь (инвагинация) привело к возникновению двухслойного организма - гастрея. Внешний слой ее клеток имел жгутики и выполнял локомоторной функции, а. внутренний выстилал первичный кишечник и выполнял функцию пищеварения. Так, по гипотезе Геккеля, одновременно возникли первичный рот (бластопор) и закрытая первичная кишка. Поскольку во времена создания этой гипотезы единственным способом гаструляции считалась инвагинация, свойственная более высокоорганизованным животным (ланцетник, асцидии), Геккель утверждал, что и в филогенезе образования многоклеточных гастрите происходило именно таким образом. С двухслойного плавающего организма - гастрея, которая осела на субстрат на аборальный полюс, началось развитие кишечнополостных, что является, по мнению Геккеля, самыми примитивными многоклеточными, от которых возникли все остальные многоклеточные.

В свое время гипотеза гастрея была достаточно обоснованной. Гекель выдвинул ее еще до открытия И. И. Мечниковым внутриклеточного пищеварения. Тогда считалось, что пища переваривается только в полости кишечника, поэтому и первичную, энтодерму представляли в виде эпителия первичной кишки.

Замечание 1

Гипотеза гастрея сыграла большую роль в развитии эволюционной зоологии. В ней впервые было обосновано единство происхождения всех многоклеточных животных.

Гипотезу поддержал ряд зоологов, и с определенными дополнениями ее принимает и немало современных ученых, в частности в Западной Европе, она изложена также во многих зарубежных учебниках зоологии.

Гипотеза плакулы

Одной из модификаций гипотезы гастрея была гипотеза плакулы, предложенная английским ученым О. Бючли (1884), который считал, что многоклеточные происходят из двухслойной плоской колонии простейших (плакулы). Обращенный к субстрату слой плакулы выполнял функцию питания, поглощая пищевые частицы со дна. Изгибаясь одной стороной вверх, двухслойная плакула превратилась в гастрееподобный организм.

Гипотеза билатерогастреи

Достаточно популярной среди современных ученых является другая модификация гипотезы гастрея, выдвинутая шведским ученым Т. Егерстеном в 1955-1972 гг., известная под названием гипотезы билатерогастреи. Согласно этой гипотезе удаленным предком многоклеточных животных была шарообразная колония растительных жгутиковых, похожая на Volvox, которая плавала в поверхностных слоях воды и могла питаться автотрофно и гетеротрофно - за счет фагоцитоза мелких органических частиц. Колония, как и современный Volvox, имела передне-заднюю полярность. По мнению Егерстена, такая бластея перешла к оептосного типа жизни, осев на дно боком, который стал плоским.

Таким образом возникла донное билатеральносиметричное (такое, через тело которого можно провести одну плоскость симметрии, делящую его на две зеркально подобные половины) бластулоподибное животное - билатеробластея. Поскольку освещенность на дне недостаточно для фотосинтеза, билатеробластея питалась преимущественно гетеротрофно, фагоцитирующими питательные частицы со дна клетками вентрального эпителия. Во время перехода к питанию крупной добычей, эти животные втягивали вентральный слой, образуя временную полость, в которую попадала добычу и где происходило ее переваривание. Постепенно такая временная полость стала постоянной кишечной полостью.

От билатерогастреи происходят рубки, которые, по мнению Егерстена, имеют кишечную полость. Позже, в процессе эволюции билатерогастреи появились три пары боковых впячиваний в стенках кишечника. От такой усложненной билатерогастреи происходят все другие типы животных:

1. кишечнополостные (первичные коралловые полипы) с тремя парами септ в гастральной полости,
2. целомические животные с тремя парами целом.

Паренхимные и первиннопорожниини животные, по этой гипотезе, вторично утратили целом.

Гипотеза Мечникова

Сейчас наиболее обоснованной и альтернативной гипотезе гастрея можно считать гипотезу отечественного ученого И. И. Мечникова, разработанную в 1877-1886 гг. Изучая эмбриональное развитие низших многоклеточных - губок и кишечнополостных, Мечников установил, что в процессе образования двухслойной стадии в них происходит не впячивания, а в основном иммиграция - вползания отдельных клеток стенки бластулы в ее полости. Этот примитивный процесс образования гаструлы Мечников считал первичным, а инвагинацию - следствием сокращения и упрощения развития, имевшие место в процессе эволюции.

Замечание 2

Предками многоклеточных, по гипотезе Мечникова, были шарообразные колонии гетеротрофных жгутиковых, которые плавали в воде, питались фагоцитирующими мельчайшими частицами.

Прототипом такой колонии могли быть пелагические шаровидные колонии воротниковой жгутиковых (Sphaeroeca volvox). Отдельные клетки, захватив питательную дольку, теряли жгутик, превращаясь в амебоидных, и погружались вглубь колонии, заполненной бесструктурную киселем. Затем они могли возвращаться на поверхность.

Такое явление наблюдается в современных губок, жгутиковые клетки хоаноциты которых могут, заполнившись пищей, превращаться в амебоидные и мигрировать в паренхимы, где происходит пищеварение, а затем возвращаться на место. Со временем клетки дифференцировались на те, которые обеспечивали преимущественно колонии, и те, которые питались и кормили других. Колония уже не имела вида полого шара - внутри находилось скопление фагоцитов.

Из современных животных к организмам такого типа ближайшие является воротниковые жгутиковые (Choanofiagellida) Proterospongia haeckeli, которые образуют колонию, во внешнем слое которой содержатся воротниковые жгутиковые, а во внутреннем - амебоидные клетки. Постепенно временное дифференцировки клеток приобрело постоянный характер и колония одноклеточных превратилась в многоклеточный организм, который должен два слоя клеток:

1. наружный (Базальное) - кинобласт
2. внутренний (амебоидное) - фагоцытобласт.

Питание такого организма происходило за счет захвата жгутиковыми клетками кинобласта органических частиц из толщи воды и передачи их амебоидным клеткам фагоцитобласта. Этот гипотетический многоклеточный организм Мечников назвал фагоцителой, желая подчеркнуть роль -фагоцитозу в его возникновении.