Возбуждение в ЦНС распространяется по различным конфигурациям нервных цепочек. Во всех изученных нервных сетях обнаружены: конвергенция путей, дивергенция путей и реверберация.

· Конвергенция (рис.2) – это схождение нескольких нервных путей к одним и тем же нейронам или нервным центрам. Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону или центру делает его интегратором соответствующих сигналов. Его состояние (импульсация или торможение) в каждый момент времени определяется алгебраическим сложением массы возбуждающих и тормозных входов. Иными словами, суммой всех его ВПСП и ТПСП, поступающих на данный центр или нейрон. Если речь идет о мотонейроне, то есть конечном звене нервного пути, говорят о принципе общего конечного пути. Мощная конвергенция обнаруживается на мотонейронах спинного мозга и нейронах ретикулярной формации ствола мозга. Еще одной областью «применения» конвергенции являются «сенсорные воронки». Сущность воронок заключается в том, что количество входов в нее меньше, чем количество выходов. Благодаря конвергенции происходит «сжатие», уменьшение объема информации, поступающей от рецепторов к ЦНС. Искусственным аналогом подобных воронок может служить изменение графического файла типа bmp на тип jpg. Конвергенция участвует и в процессах пространственного облегчения и окклюзии.

· Дивергенция (рис.3) – это контактирование одного нейрона или нервного центра с множеством других. Так, существует разделение аксона чувствительного нейрона в спинном мозге на множество коллатералей. Получившиеся разветвления направляются к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг. Дивергенция пути сигнала наблюдается у многих вставочных нейронов. Благодаря дивергенции могут формироваться процессы параллельных вычислений, что обеспечивает высокий уровень быстродействия ЦНС. Дивергенция пути обеспечивает расширение области распространения сигнала. Тем самым формируется распространение процесса возбуждения на другие нервные центры, то есть иррадиация возбуждения или торможения.

Рис.2. Конвергенция. Стрелкой показано направление проведения возбуждения по цепочке нейронов.

· Процесс иррадиации играет положительную роль при формировании новых реакций организма, поскольку активация большого количества различных нервных центров позволяет выделить из их числа наиболее нужные для последующей деятельности и сформировать между ними функциональные связи, тем самым совершенствовать ответную реакцию организма. Благодаря этому процессу между различными центрами возникают условные рефлексы. Иррадиация возбуждения может оказать и отрицательное воздействие на состояние организма. Так, иррадиация сильного возбуждения в ЦНС нарушает тонкие взаимоотношения, сложившиеся между процессами возбуждения и торможения в нервных центрах, и приводит к расстройству двигательной деятельности. Можно выделить направленную , или системную , иррадиацию, когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма, и бессистемную , или диффузную , иррадиацию (когда возбуждение распространяется хаотично), при которой координированная деятельность невозможна.

Рис.3 Дивергенция. Стрелкой показано направление проведения возбуждения по цепочке нейронов.

· Реверберация (рис.4) . Итальянский физиолог Лоренто де Но обнаружил наличие в ЦНС замкнутых цепочек нейронов. Попав в такую цепочку, импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи, модифицируя при этом синапсы. Сигнал может реверберировать до тех пор, пока или какой-то внешний тормоз не выключит одно из звеньев цепи, или в ней не наступит утомление. Выход из такой цепочки осуществляется по коллатералям аксонов нейронов – участников цепи. Таким образом, при реверберации в цепочке нейронов «хранится» тот сигнал, который включил в ней циркуляцию (реверберацию) импульсов. Считается, что реверберация может служить основой кратковременной памяти.

Рис.4. Кольцевые связи в нервном центре (стрелками показано направление движения импульсов): 1 – афферентный путь; 2 – промежуточные нейроны; 3 – эфферентный нейрон; 4 – эфферентный путь; 5 – возвратная ветвь аксона (по Лоренто де Но).

Для работы нервной системы необходимо не только возбудить нейроны или нервные центры, но и затормозить их работу, когда потребность в их функционировании уменьшится. Следовательно, торможение – это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение, предотвращение или ослабление возбуждения. Торможение выполняет следующие функции: охранительную, обработки информации в ЦНС и координационную.

Торможение может развиваться как самостоятельный процесс со своими механизмами (пресинаптическое и постсинаптическое торможение), а может представлять собой результат действующего возбуждения (пессимальное торможение).

В нервных центрах выделяют три основных типа направления тормозных действий в нервных сетях: возвратное торможение, латеральное торможение и реципрокное торможение. В некоторых случаях выделяют последовательное и прямое взаимное торможение.

· Возвратное торможение (рис.5) – это торможение нейронов собственными импульсами, поступающими по возвратным коллатералям к тормозным клеткам. Наиболее ярким примером возвратного торможения является торможение нейронов спинного мозга через тормозные вставочные клетки Реншоу, которые имеют синапсы на этих же нейронах. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью. Подобную же роль играет и параллельное торможение.

Рис. 5. Схема связи между мотонейронами и клетками Реншоу: 1 – аксон с коллатералями, контактирующими с клеткой Реншоу (2), по аксонам которой передаются тормозные влияния на мотонейрон (3 и 4).

· Латеральное торможение (рис.6) – это торможение элементов соседних нервных цепочек в конкурирующих каналах связи. Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется только по строго определенному пути. Такое торможение наблюдается у соседних элементов сетчатки, а также в зрительных, слуховых и других сенсорных центрах. Латеральное торможение контрастирует (выделяет) существенные сигналы.

Рис.6. Латеральное торможение в формировании контрастного изображения. Возбуждающий нейрон обозначен светлым цветом, тормозящий – черным, серым – нейроны, подвергнутые тормозящим воздействиям. Пунктирными линиями показаны связи, которые были бы активированы при отсутствии латерального торможения.

· Реципрокное торможение (рис.7) – это взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов. Примером реципрокного торможения служит торможение мотонейронов, которые управляют мышцами-антагонистами. Оно осуществляется с помощью специальных тормозных вставочных нейронов.

По смыслу к реципрокному торможению близко прямое взаимное торможение (рис.8). Для этого торможения характерно тормозное взаимодействие двух нейронов, которое осуществляется без специальных вставочных нейронов. Прямое взаимное торможение в паре клеток делает эту пару склонной функционировать по логическому принципу «или-или».

· Поступательное торможение (рис.9) обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения волны возбуждения по цепочке нейронов. В этом случае волна возбуждения «обрывается» на тормозном нейроне.

Рис.7. Реципрокное торможение. Возбуждающий нейрон обозначен светлым цветом, тормозящий – черным.

Рис.8. Прямое торможение:

А – схема торможения разгибателя голени через тормозной интернейрон Т спинного мозга при одновременном возбуждении сгибателя голени; Б – торможение нейронов таламуса через тормозной корзинчатый нейрон.

Рис.9. Поступательное торможение. Возбуждающий нейрон обозначен светлым цветом, тормозящий – черным.

Рис.10. Разновидности постсинаптического торможения: 1 – параллельное; 2 – возвратное; 3 – латеральное; 4 – прямое. Нейроны обозначены: возбуждающие – белыми, тормозные – черными.

Строение нервных клеток . Как уже говорилось, основная часть нервной клетки – сома или тело, в которой находится ядро, протоплазма и различные органеллы. От тела отходят отростки: дендриты, которые собирают информацию от других клеток, и аксон, который передает ее другим клеткам. Аксон заканчивается синапсами, которые образуют контакт с последующими клетками. В синапс включают пресинапс, синаптическую щель, постсинапс. В зависимости от места окончания различают аксосоматические контакты, аксодендритические, аксоаксональные и дендро-дендритические.

^ . Назначение нервной системы – сбор и обработка информации об изменениях внешней и внутренней среды организма и организация адекватных реакций на эти изменения с целью адаптации, поддержания гомеостаза, развития и воспроизведения живого существа. Весь клеточный состав нервной системы делится на три части: рецепторные нейроны – собирают информацию, вставочные нейроны –передают ее, и эффекторные нейроны – активируют соответствующие исполнительные органы. На всех этапах восприятия, обработки и использования информации происходит ее кодирование и декодирование.

^ Конвергенция и дивергенция возбуждений в нервной системе . Один из основных принципов строения нервной системы – это сочетание последовательного и параллельного проведения возбуждения. На каждой клетке имеется от нескольких единиц до нескольких тысяч контактов других клеток (конвергенция влияний). В свою очередь, аксоны клеток по своему ходу отдают коллатерали на другие клетки. В сферу их действия включаются от нескольких до нескольких тысяч других клеток (дивергенция влияний). Конвергенция и дивергенция влияний обеспечивает возможность взаимодействия возбуждений, идущих из самых различных источников.

^ Взаимодействие «модально-специфической» и «модально-неспеци-фической» информации . Другой принцип работы нервной системы определяется двойственностью ее функций. С одной стороны, при восприятии разного рода раздражителей и организации на них адекватного поведения необходимо сохранить специфику сведений о модальности действующего стимула. С другой стороны, каждое изменение во внешней или внутренней среде требует реакции со стороны исполнительных органов. Причем любое изменение среды должно иметь возможность вызвать активацию любого исполнительного органа. Эта проблема решается благодаря тому, что пути передачи информации о модальности действующего раздражителя строго специфичны. Эти пути и мозговые структуры, обрабатывающие информацию определенной модальности (свет, звук, запах, мышечно-суставная чувствительность и т. д.) называются проекционными. Для них характерна передача «из точки в точку», по принципу экранного строения с точным сохранением топологии, локализации соответствующих проекций.

Для того, чтобы обеспечить вторую функцию – связь любого изменения внешней и внутренней среды с любым исполнительным органом в нервной системе, как уже говорилось, существует возможность переключения, встречи возбуждений разного рода. Для этого служат разного рода скопления нервных клеток. Это, прежде всего, образования ретикулярной формации. Ретикулярная формация - это структура, элементы которой закладываются в центральной части спинного мозга, поднимаются в продолговатый, средний мозг и в таламус. Другие образования – это ассоциативные ядра и области коры и третьи – это клетки, передающие информацию на эффекторы. Во всех этих образованиях информация о модальности стимула исчезает. Передается информация о новизне, интенсивности и биологической значимости раздражителя и, соответственно, о необходимости включения тех или иных двигательных программ, работы желез и т.д. Таким образом, взаимодействие нервных путей, передающих модально-специфическую и модально-неспецифическую информацию, дает возможность реализовать любые формы поведения при сохранении стабильности восприятия окружающего мира, а также сигналов из внутренней среды организма, схемы тела, чувства позы и т. д.

При нарушении нормальных условий взаимодействия этих путей возникает патология в работе нервной системы и психики.

Надежность . В процессе передачи и обработки информации необходимо обеспечить надежность в работе нервной системы. Эта проблема решается, прежде всего, как уже говорилось, за счет дублирования путей передачи одной и той же информации. От всех проводящих путей по ходу их вверх или вниз в соседние структуры отходят коллатерали – отростки. Это и обеспечивает дублирование и дополнительные связи систем между собой.

Надежность обеспечивается также за счет того, что многие и восходящие и нисходящие проводящие пути имеют перекрест. Часть из них идет прямо, а другая часть переходит на другую сторону билатерально устроенных частей нервной системы.

Повышается надежность и за счет того, что вследствие особенностей свойств отдельных нейронов и архитектуры соединений между ними достигается возникновение длительного времени следовой активации в ответ даже на очень короткие изменения среды, особенно, если эти изменения биологически значимы. С одной стороны, следовые процессы возникают за счет длительного удерживания нейроном состояния повышенной активности, а также состояния повышенной возбудимости. С другой стороны, наличие в нервной системе обратных связей внутри отдельных структур и двусторонних связей между структурами возникает реверберация возбуждений. Эти же свойства нервной системы лежат в основе возникновения застойных очагов возбуждения в условиях разного рода патологии.

^ Развитие нервной системы

Нервная система развивается из эктодермы, внешнего листка зародыша. Здесь вначале образуется утолщенная пластинка, которая сворачивается в трубку в направлении от поверхности кпереди. Внутри трубки – полое пространство, из которого потом произойдут канал спинного мозга и внутримозговые желудочки, заполненные внутримозговой жидкостью – ликвором. Нервные клетки внутри этой трубки перемещаются, образуют группы, у них развиваются отростки двух типов – дендриты, которые собирают информацию от других клеток и аксоны, которые передают информацию другим клеткам.

За счет такого перемещения нервных клеток передняя часть трубки утолщается. Здесь образуется три утолщения: прозенцефалон - передний мозг, мезенцефалон - средний мозг и ромбенцефалон - задний мозг. Передний мозг затем делится на теленцефалон - конечный мозг и на диенцефалон - промежуточный мозг, а ромбенцефалон на задний мозг и продолговатый мозг. Продолговатый мозг переходит в спинной мозг. Часть мозга от продолговатого до промежуточного составляет ствол мозга.

Составные части всех отделов нервной системы: скопления нервных клеток и соединения их отростков, проводящие пути, а также нейроглия, число клеток которой на порядок выше, чем число нервных клеток. Нейроглия играет роль опоры, питания, изоляции нервных клеток и т. д. Предполагают также, что она имеет прямое отношение к памяти.

^ Составные части отделов мозга

1. Теленцефалон – конечный мозг включает в себя следующие образования.

Большие полушария головного мозга – неопаллиум – новая кора (серое веществе – нервные клетки) и ее проводящие пути, интер (внутри) корковые и интра (вне) корковые, восходящие и нисходящие. Новая кора имеет шесть слоев клеток: первый - плексиморфный, состоит в основном из волокон и небольших клеток, второй – наружный слой зернистых клеток, третий – слой малых пирамид, четвертый – внутренний слой зернистых клеток, пятый слой – большие пирамиды, шестой – полиморфные клетки. Сенсорные – афферентные влияния подходят, в основном, к четвертому слою. Пирамиды – эфферентные клетки. От больших пирамид прецентральной извилины отходит пирамидный путь. У приматов значительная часть его волокон заканчивается непосредственно на мотонейронах, у более низкоорганизованных животных между пирамидными клетками и мотонейронами имеются вставочные нейроны. Пирамидный путь реализует произвольные движения. Внутри больших полушарий находятся латеральные желудочки мозга (первый и второй желудочки). Большие полушария делят на несколько основных долей: лобная, теменная, височная, затылочная. В затылочной коре находятся высшие отделы анализатора зрения, в височной – слуха, в теменной (постцентральная извилина) - поверхностной (кожной) и глубокой (мышечно-суставной) чувствительности. В прецентральной извилине расположен отдел коры, осуществляющий реализацию и регуляцию высших моторных функций.

В состав конечного мозга входит старая кора : гиппокампальные структуры (гиппокамп, зубчатая извилина и свод). Гиппокамп еще называют обонятельным мозгом, т. к. сюда подходят окончания от структур, передающих активацию обонятельных рецепторов. Но у гиппокампа имеется много иных функций. Гиппокамп и лобная доля новой коры – главные информационные структуры головного мозга высших животных и человека. Древняя кора - расположена под полушариями головного мозга - это ядра и проводящие пути прозрачной перегородки. Волокна от ядер прозрачной перегородки идут к гиппокампу по своду или через зубчатую извилину. Во внутренней толще больших полушарий расположены базальные ядра, Они включают стриопаллидарный комплекс (бледный шар, хвостатое ядро, скорлупа, ограда, нуклеус аккумбенс – прилежащее ядро). Основная функция стриопаллидарного комплекса – реализация двигательных программ. К базальным ядрам относят и миндалевидное тело – амигдала (кроме других функций, имеет непосредственное отношение к реализации эмоций).

Билатеральные части переднего мозга соединены между собой проводящими путями – комиссурами (корпус каллозум – мозолистое тело, передняя и задняя комиссуры).

Часть мозга между теленцефалоном и спинным мозгом называется стволом мозга . Ствол мозга включает промежуточный мозг (основные части: таламус и гипоталамус), (промежуточный мозг не все авторы включают в состав ствола мозга), средний мозг (четверохолмие, центральное серое вещество, ядра черепных нервов и проходящие волокна), задний мозг (варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг. В центральной части ствола мозга расположены: третий желудочек, сильвиев водопровод и четвертый желудочек.

К варолиеву мосту, который лежит между средним и продолговатым мозгом, под острым углом сходятся ножки мозга, которые образованы проводящими путями переднего мозга. Расходясь кпереди, они образуют продырявленное пространство (субстанция перфората), сквозь которое проходят мозговые сосуды, обеспечивающие кровью глубинные структуры мозга. Ножки мозга представляют собой нисходящие пути от коры к переднему рогу спинного мозга, к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов и к мозжечку. Ножки мозга условно можно разделить на три части: наружную, среднюю и внутреннюю. Снаружи проходят волокна затылочно-височно-мостового пути, медиально проходят лобно-мостовые пути, которые затем направляются к мозжечку, образуя корково-мосто-мозжечковые пути. В средней части ножек мозга проходят волокна корковоспинномозгового пути и корково-ядерного путей таким образом, что волокна, иннервирующие мышцы лица, расположены медиально, мышцы верхних конечностей посередине, а мышцы нижних конечностей – латерально.

Промежуточный мозг включает следующие образования.

^ Зрительный бугор – таламус, расположен по обе стороны третьего желудочка, кзади округлен (подушка), кпереди заострен (передний бугорок). Полоски белого вещества - проводящих путей делят таламус на отдельные ядра, число их - до 150 ядер, основные: передние, вентролатеральные, медиальные и внутрипластинчатые - интраламинарные. Забугорье – метаталамус включает медиальное (слух) и латеральное (зрение) коленчатые тела.

^ Таламус и метаталамус являются важнейшими афферентными центрами, коллектором восходящих афферентных импульсаций, несущих информацию об изменениях состояния рецепторов поверхностной (рецепторы от кожи) и глубокой чувствительности (рецепторы мышц и суставов). Здесь находятся также ядра клеток, которые анализируют импульсацию от органов зрения, слуха, вкуса.

^ Надбугорье – эпиталамус . К нему относятся поводок и шишковидное тело (корпус пинеалис). Шишковидное тело соединено с мозгом двумя пластинками белого вещества. Верхняя пластинка переходит в поводки, связанные между собой спайкой поводков, нижняя пластинка направлена вниз к задней комиссуре мозга. Шишковидное тело относится к эндокринной системе, находится в тесных взаимоотношениях с передней долей гипофиза (см. ниже), с надпочечниками, принимает участие в развитии половых признаков.

^ Подбугорье – гипоталамус . В нижней части гипоталамуса располагаются серый бугор и воронка (инфундибулум). Воронка заканчивается нижним придатком мозга – гипофизом. Гипофиз – одна из важнейших эндокринных желез.

Гипоталамус составляют 32 пары высодифференцированных ядер. Их делят на три группы: передняя, средняя и задняя.
Передний отдел: паравентрикулярные, супрахиазмальные, латеральные и медиальные части супраоптических ядер.
Средний отдел: задние отделы супраоптических ядер, ядра центрального серого вещества III желудочка, передняя часть мамиллоинфундибулярных ядер, паллидоинфундибулярные и интерфорникальное ядра.

Задний отдел гипоталамуса состоит из мамиллоинфундибулярных ядер (задняя часть), субталамического ядра (люисово тело), мамиллярного тела.
Каждая группа ядер реализует регуляцию той или иной функции. Передние отделы гипоталамуса имеют отношение преимущественно к интеграции функций парасимпатической нервной системы. Задние отделы осуществляют интеграцию функций симпатической нервной системы. Нейроны средней группы ядер обеспечивают регуляцию деятельности желез внутренней секреции, обмен веществ.

В подбугорье различают также субталамическую область, которая включает: субталамическое ядро, неопределенную зону, поля Форелля (Н1 и Н2) и некоторые другие образования. Субталамическая область является частью экстрапирамидной системы, принимающей участие в организации движений.

Гипоталамус – важнейший центр регуляции вегетативных функций. Он связан вегетативными волокнами со следующими образованиями: гипофиз, эпифиз, серое вещество в окружности III желудочка и сильвиева водопровода (который соединяет Ш и IV желудочки), вегетативные ядра продолговатого мозга, ретикулярная формация ствола мозга, клетки боковых рогов спинного мозга. Ядра гипоталамуса имеют также многочисленные связи между собой, с ядрами зрительного бугра, со стриопаллидарной системой, с миндалевидным ядром, с обонятельным мозгом и т. д.

Средний мозг расположен вокруг сильвиева водопровода, который соединяет третий и четвертый желудочки головного мозга. Он включает четверохолмие – это крыша среднего мозга (тегментум), и основание – ножки мозга, которые, как уже говорилось, подходят к варолиеву мосту, лежащему между средним и продолговатым мозгом. В четверохолмии находятся волокна и ядра, которые относятся к анализаторам зрения и слуха. Верхние холмики соединены нервными проводниками с наружными коленчатыми телами – зрение, нижние холмики соединены тяжами белого вещества с внутренними коленчатыми телами - первичные слуховые центры.

От ядер четверохолмия начинаются волокна тегменто-спинального (покрышечно-спинномозгового) пути, которые участвуют в реализации старт-рефлексов (вздрагивание на неожиданный стимул). В средней части расположены ядра среднего мозга. На границе ножек мозга с покрышкой - четверохолмием расположено ядро черного вещества (субстанция нигра) (лежит в виде пластинки на проводящих путях) - основа дофаминергической нейромедиаторной системы. Между четверохолмием и черным веществом находятся красное ядро, ядра нервов: –глазодвигательного (III пара - нервус окуломоторис) - на уровне верхних холмиков и блокового (IV пара - нервус трохлеарис, тоже управляет движениями глаз) – на уровне нижних холмиков, задние продольные пучки, обеспечивают, в основном,содружественноые движения глаз. В оральном отделе среднего мозга, кпереди от верхних холмиков находятся ядра этих задних продольных пучков. В латеральном отделе среднего мозга проходит медиальная петля (передает к новой коре информацию от кожи, мышц, суставов). Медиальная петля – это мощный ствол афферентных волокон, который составляют два пути: бульботаламический, несущий импульсы глубокой чувствительности от тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга (ядра Голля (мышцы и суставы ног)и Бурдаха (мышцы и суставы верхних конечностей)) в зрительный бугор, и спиноталамический, являющийся проводником поверхностной (кожной) чувствительности.

В окружности водопровода среднего мозга находится мощный слой ретикулярной формации. Красное ядро и черное вещество, расположенные в среднем мозге, относят к стриопаллидарной системе, которая включает также корпус стриатум: скорлупа и бледный шар (базальные ядра конечного мозга).

Мост головного мозга (варолиев мост) лежит между средним и продолговатым мозгом. Вентральная часть моста – толстый белый вал, который образуют поперечные волокна. Дорзальная поверхность моста – дно четвертого желудочка – ромбовидная ямка. В каудальной части моста находятся ядра черепно-мозговых нервов: с V по VIII пары (тройничный, отводящий, лицевой и преддверно-улитковый). На поперечном срезе моста границу между его дорсальной и центральной частями образует трапециевидное тело, которое относят к системе слухового анализатора.

В вентральной части моста находятся продольные волокна пирамидного пути, рассеянного здесь на множество мелких пучков между собственными ядрами моста, с которыми он имеет коллатеральные связи.

От собственных ядер моста берут начало поперечные волокна к мозжечку, которые составляют его средние ножки и относятся к корково-мостомозжечковому пути. Поэтому существует прямая зависимость между развитием коры больших полушарий, вентральной части моста и мозжечка. В связи с этим мост наиболее развит у человека.

В дорсальной части моста находятся чувствительные пути: в латеральных отделах – спиноталамический путь, более медиально – медиальная петля, содержащая бульботаламический путь. В оральной части моста спиноталамический путь и бульботаламический сливаются в один плотный ствол – в медиальную петлю, идущую дорсолатерально в мосту и в среднем мозге.

^ Продолговатый мозг
Верхний отдел продолговатого мозга граничит с мостом, внизу переходит без особой границы в спинной мозг. Оральный отдел продолговатого мозга открывается в полость IV желудочка, образуя задний угол ромбовидной ямки. Кнаружи от краев этой ямки находятся веревчатые тела – нижние ножки мозжечка.

В вентральном отделе продолговатого мозга проходят нисходящие волокна двигательного – пирамидного тракта: корковоспинномозговой путь – стволы пирамид. Перекрест пирамидного тракта или верхний отдел шейного отдела спинного мозга условно считают нижней границей продолговатого мозга.

На дорсальной поверхности продолговатого мозга различимы задние канатики, в которых проходят восходящие волокна глубокой чувствительности - пучки Голля и Бурдаха (тонкий и клиновидный).

В центральной части продолговатого мозга (поперечный срез) располагаются волокна перекреста медиальной петли, несущие импульсы глубокой чувствительности от ядер Голля и Бурдаха к зрительному бугру, к таламусу.

Вентролатеральные отделы продолговатого мозга занимают нижние оливы, Соответственно им на поверхности продолговатого мозга проявляется продольный валик. Оливы отделяются от пирамид боковой передней бороздой. Нижние оливы относятся к двигательной системе. Дорсальнее нижних олив проходят чувствительные пути спиномозжечкового тракта, а также чувствительный спиноталамический путь.

В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются ядра каудальной группы черепных нервов: XI и XII пары (добавочный и подъязычный нервы).

В дорсальной части продолговатого мозга расположен мощный слой ретикулярной формации.

^ Ромбовидная ямка . В области ромбовидной ямки лежат ядра III –XII пар нервов, проекция которых на дно четвертого желудочка имеет большое значение в диагностике поражения ствола мозга. (I и II пары: n. olfactorius - обонятельный и n. opticus – зрительный, их ядра лежат выше - в конечном и промежуточном мозге)

^ Перечень ядер, лежащих в ромбовидной ямке .

Оральный отдел продолговатого мозга открывается в полость IV желудочка, образуя задний угол ромбовидной ямки. Кнаружи от краев этой ямки находятся веревчатые тела – нижние ножки мозжечка.

Верхний угол ромбовидной ямки: ядра III пары (n. oculomotoris - глазодвигательный), IV (n. trochlearis - блоковый)

Наружные углы – ядра вестибулярных и слуховых нервов – VIII пара (преддверно-улитковые нервы)
Кнутри от них – чувствительное ядро тройничного нерва – V пара
Еще более кнутри – ядро одиночного пути (вкусовое ядро - n. solitarius) которое относится к системе IX и X нервов – языкоглоточного и блуждающего нервов.
В нижнем углу расположены ядра XII пары нервов – (подъязычные нервы), латерально к нему расположено дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара). Парамедианно кпереди от ядра XII нерва расположено двигательное ядро IX и X нервов и верхнее и нижнее слюноотделительные ядра парасимпатической нервной системы.

В верхней части срединного возвышения располагается бугорок лицевого нерва (VII пара), образованный волокнами внутреннего колена лицевого нерва, огибающими ядро отводящего нерва (VI пара – n. abducens).
XI пара – добавочный нерв, обеспечивает движение некоторых мышц шеи

Л. О. Бадалян (Детская неврология): Чувствительность кожи лица, слизистых оболочек глаза,ротовой полости, носоглотки, гортани, а также иннервация мимических мышц, мышц глазного яблока, мягкого неба, глотки, голосовых связок, языка обеспечивается черепными нервами. В отличие от смешанных спинномозговых нервов, содержащих и чувствительные и двигательные волокна, 12 пар черепных нервов делятся на 6 чисто двигательных (III – глазодвигательный, IV – блоковый, VI – отводящий, VII – лицевой (барабанная струна – часть лицевого нерва, несет импульсацию от органа вкуса к ядру одиночного пути), XI – добавочный, XII –подъязычный), 3 смешанных (V – тройничный, IX – языкоглоточный, X – блуждающий), 3 пары относятся к органам чувств (I – обонятельный, II –зрительный, VIII – преддверно-улитковый). В то же время по своему происхождению, строению и функциям черепные нервы существенно не отличаются от спинномозговых.

Мозжечок расположен в задней черепной ямке под мостом мозга и продолговатым мозгом. Сверху он отделен от затылочных долей больших полушарий мозжечковым наметом. В мозжечке различают два полушария и червь, которые покрыты тонким слоем серого вещества – корой мозжечка.
Мозжечок крепится к мозгу тремя ножками: передние подходят к промежуточному мозгу, средние – к среднему, задние – к продолговатому.
Древний мозжечок – маленькая долька – клочок, лежащая на основании полушария у средней ножки мозжечка, и связанная с клочком часть червя – узелок. Старый мозжечок – червь, новый мозжечок – полушария.

Восходящие пути мозжечка:
Нижние ножки – задний спинно-мозжечковый путь, вестибуломозжечковый путь –от вестибулярного ядра Бехтерева, бульбомозжечковый путь – от ядер Голля и Бурдаха (глубокая чувствительность), ретикуло-мозжечковый путь, оливомозжечковый путь – от нижней оливы.

В нижней ножке проходят эфферентные пути, направляющиеся к переднему рогу спинного мозга, мозжечково-ретикулоспинномозговой, мозжечково- вестибулоспинномозговой (через латеральное вестибулярное ядро Дейтерса) и мозжечково-оливоспинномозговой путь.
В наиболее мощных средних ножках мозжечка проходят мостомозжечковые волокна – часть корково-мосто-мозжечковых путей, идущих от верхней лобной извилины и нижних отделов затылочной и височной долей через мост к коре мозжечка.

В верхних ножках мозжечка проходят афферентный путь от спинного мозга (передний спиномозжечковый путь) и нисходящий мозжечково-руброспинномозговой путь. Этот путь идет от зубчатого ядра полушария мозжечка через красное ядро к переднему рогу спинного мозга.

Спинной мозг – цилиндрический стволик, расположенный в позвоночном канале. Длина спинного мозга взрослого человека – 42 – 46 см.
В спинном мозге имеется 31 – 32 сегмента.: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 – 2 копчиковых. По длиннику спинного мозга имеются два утолщения: шейное (C5 – Th1)и поясничное (L 1-2 и S 1-2), соответственно для обеспечения работы верхних и нижних конечностей. Внизу – мозговой конус, концевая нить, до копчиковых позвонков.
На уровне каждого сегмента от спинного мозга отходит две пары передних и задних корешков. Задние корешки на небольшом расстоянии от выхода имеют утолщение - спинальный узел, имеющий чувствительные клетки. На каждой стороне передний и задний корешки соединяются в один стволик – спинномозговой канатик. Корешки спинного мозга имеют строго сегментарное распределение. Смешанный спинномозговой нерв далее делится на четыре ветви. Передняя ветвь иннервирует кожу и мышцы конечностей и передней поверхности тела. Задняя ветвь иннервирует заднюю поверхность туловища. Оболочечная (менингеальная) ветвь иннервирует оболочки спинного мозга. Соединительная ветвь направляется к симпатическим узлам.

Передние ветви нескольких сегментов объединяются, образуя сплетения, из которых выходят периферические нервы. Как правило, периферические нервы смешанные, т. е. имеют в своем составе чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.

Имеются сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, копчиковое.
Центр спинного мозга занимает серое вещество – тела нервных клеток (их расположение напоминает бабочку), боковые, передние и задние отделы – белое вещество – восходящие и нисходящие волокна – отростки нервных клеток.

Крылья бабочки образуют передние, боковые и задние рога спинного мозга. В задние рога через задние корешки в спинной мозг входят волокна от спинномозговых узлов, скоплений нервных клеток, воспринимающих информацию от интероцепторов, рецепторов состояния внутренних органов, от экстероцепторов – рецепторов состояния поверхности кожи и от проприоцепторов – рецепторов состояния скелетной мускулатуры.

В передних рогах лежат мотонейроны и другие клетки, передающие возбуждение к исполнительным органам. Волокна этих клеток образуют передние корешки спинного мозга, которые выходят из передних рогов спинного мозга.
В боковых рогах спинного мозга расположены преимущественно вегетативные симпатические или парасимпатические нейроны, иннервирующие внутренние органы.

В боковых рогах спинного мозга на уровне сегментов С8-L3 располагаются эфферентные нейроны симпатической нервной системы. На уровне С8-Th1 находится симпатический цилиоспинальный центр. На уровне крестцовых сегментов S2-S4 находится спинальный парасимпатический центр регуляции функций тазовых органов.

Белое вещество спинного мозга условно делят на три столба: задний, передний и боковой. В передней части бабочки правая и левая половины серого вещества соединяются: срединное промежуточное вещество, в центре находится центральный спинномозговой канал.

Задние канатики – восходящие проводники глубокой чувствительности. Медиально расположены проводники глубокой чувствительности от нижних конечностей (тонкий пучок Голля), латерально – от верхних конечностей – (клиновидный пучок Бурдаха) В задних канатиках проходят также проводники тактильной чувствительности.
В боковых канатиках спинного мозга располагаются восходящие и нисходящие проводники
Восходящие пути: вдоль латерального края спинномозгового столба идут волокна спиномозжечкового пути_ переднего (Говерса) и заднего (Флексига).

Кнутри от пути Говерса проходят восходящие пути поверхностной чувствительности (латеральный спиноталамический путь) В боковых канатиках проходит также восходящий спинопокрышечный путь, несущий проприоцептивную информацию к буграм четверохолмия.
В боковых канатиках идут и нисходящие пути: это волокна пирамидного пути (латеральный корково-спинномозговой путь) –задние отделы боковых канатиков, у средней части заднего рога. Кпереди от пирамидного пути проходит красноядерно-спинномозговой путь (экстрапирамидная система управления движением), а также ретикулоспиномозговой путь.

Все нисходящие пути заканчиваются у клеток переднего рога.
Передние канатики спинного мозга составлены преимущественно нисходящими путями от передней центральной извилины, стволовых и подкорковых образований к передним рогам спинного мозга: передний неперекрещенный пирамидный путь, вестибулоспинальный путь, оливоспиномозговой путь и покрышечноспиномозговой путь.

^ Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система – это совокупность ядер и путей, регулирующих внутреннюю среду организма: процессы обмена веществ, деятельность внутренних органов, гладкой мускулатуры, желез внутренней секреции и т. д.
Между вегетативной и соматической системами существует тесная связь. Все двигательные реакции получают вегетативно-трофическое обеспечение.
Анатомически выделяются специализированные вегетативные центры и узлы.

^ Основной принцип работы вегетативной системы – рефлекторный . Афферентное звено вегетативного рефлекса начинается от разнообразных рецепторов, которые расположены во всех органах. От интерорецепторов по вегетативным волокнам или по смешанным периферическим нервам импульсы достигают первичных сегментарных центров (спинальных или стволовых). От них по эфферентным каналам проводятся регулирующие влияния к соответствующим органам.

В отличие от соматического спинального мотонейрона вегетативные сегментарные эфферентные пути двухнейронны: волокна от клеток боковых рогов прерываются в узлах, лежащих вне спинного мозга, а уже постганглионарный нейрон достигает органа.
Центры вегетативной нервной системы расположены в боковых рогах спинного мозга, в стволе, высшие центры – в коре головного мозга.

Вегетативная нервная система условно делится на симпатическую (сегменты C8-L3) и парасимпатическую (ядра находятся в среднем и в продолговатом мозгу, а также в крестцовых отделах спинного мозга). Парасимпатическая система – более древняя. В ее функции входит стабилизация внутренней среды. Симпатическая – более молодая. В ее функции входит преимущественно адаптация внутренней среды к изменяющимся внешним условиям. Однако любой орган находится под влиянием той и другой системы.
Ядра парасимпатической системы: в среднем мозге: парасимпатическое ядро Якубовича и центральное хвостовое ядро. От них отходят волокна в составе глазодвигательного нерва к ресничатому ганглию.В продолговатом мозгу – бульбарный отдел.: секреторные и слюноотделительные ядра, верхнее и нижнее, иннервирующие слезную и слюноотделительную железу. В задней части - ядро блуждающего нерва, который иннервирует все внутренние органы, гладкую мускулатуру сердца, легких, кишечника, отдает волокна к железам внутренней скреции.

^ Основные принципы строения нервной системы
Назначение нервной системы – сбор и обработка информации об изменениях внешней и внутренней среды организма и организация адекватных реакций на эти изменения с целью 1)поддержания гомеостазиса, 2)адаптации к изменениям внешней и внутренней среды, 3)развития и воспроизведения живого существа.
Весь клеточный состав нервной системы делится на три части: рецепторные нейроны – собирают информацию, вставочные нейроны –обрабатывают и передают ее, и эффекторные нейроны – активируют соответствующие исполнительные органы.
Нервная система делится на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (разного рода рецепторы и вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая).
Особенность всех рецепторных клеток – их тела находятся в специальных органах чувств (глаз, ухо, вестибулярный аппарат, нос), либо в чувствительных клетках, расположенных в разных частях тела и в чувствительных ганглиях (кожа, мышцы, сухожилия, суставы, внутренние органы), т. е. вне черепной коробки и позвоночного столба. Внутри черепной коробки и позвоночного столба находятся вторые и последующие нейроны.
Все вставочные нейроны расположены в пределах головного и спинного мозга.

Отличия расположения нейронов, связанных с исполнительными органами: мотонейроны, связанные с мышцами, расположены внутри позвоночного столба, в спинном мозге. Нейроны симпатической нервной системы, непосредственно связанные с работой внутренних органов, расположены в симпатических ганглиях, расположенных вдоль позвоночного столба (к этим ганглиям подходят нейроны, расположенные в боковых отделах спинного мозга). Эффекторные нейроны парасимпатической системы расположены в иннервируемых ими органах.
Краткое перечисление структур головного мозга, их взаимосвязей и функций.

Как уже говорилось, особенность функционирования мозговых структур заключается во взаимодействии сенсорных проекционных систем,(восприятие света, звука, мышечно-суставное чувство), работающих по экранному принципу: передача из точки в точку (анализаторы, по И. П. Павлову) ассоциативных образований, реализующих связи между этими системами и эффекторными клетками (мотонейроны, нейроны, управляющие работой желез внешней и внутренней секреции и т. д.). Развитие нервной системы в эволюционном плане происходило в виде надстройки все новых образований, управляющих все более сложными функциями организма, в увеличении количества нервных клеток и связей между ними.
Мозг делят на несколько основных частей: спинной мозг, продолговатый мозг, задний мозг (в него входят мост и мозжечок) средний мозг (четверохолмия и лежащие под ними ядра и проводящие пути), межуточный мозг (таламус, гипоталамус и проводящие пути, проходящие через них), конечный мозг - теленцефалон. Теленцефалон составляют: древняя кора (прозрачная перегородка), старая кора (гиппокамп), новая кора (полушария большого мозга) и ближайшая подкорка (базальные ядра: стриопаллидарная система –бледный шар, прилежащее ядро, хвостатое ядро, скорлупа, ограда и миндалевидное тело).
Необходимо подчеркнуть, что любая, даже самая простая форма целенаправленной деятельности осуществляется всем мозгом в целом. Однако каждая мозговая структура имеет и свою основную функцию.

Перечень анализаторов.

Зрение. Сетчатка состоит из пяти слоев клеток: рецепторы света (палочки реализуют восприятие черно-белого света, колбочки – цветного) передают информацию биполярным клеткам, горизонтальные клетки, управляют связями между рецепторами и биполярными клетками, биполярнуе клетки связывают рецепторы света с ганглиозными клетками. Амакриновые клетки регулируют связи между биполярами и ганглиозными клетками. От ганглиозных клеток сетчатки идут зрительные нервы, далее перекрест – хиазма, зрительные тракты, верхние бугорки четверохолмия среднего мозга, наружные коленчатые тела – в составе таламуса (межуточный мозг), далее - зрительная лучистость, поле 17, или V1 (V от слова visual – зрительный) Это первичное зрительное поле (фиссура калькарина – шпорная борозда) расположено на внутренней части затылочной доли новой коры больших полушарий. Вокруг первичного поля расположены вторичные зрительны поля – ассоциативные. Есть также прямые пути от сетчатки в гипоталамус для регуляции состояния организма в зависимости от сезонных изменений освещенности.

Слух: рецепторы внутреннего уха – отростки волосковых клеткок расположены на базилярной мембране улитки, тела этих клеток - в спиральном ганглии – лежит на дне улитке. Аксоны этих клеток разветвляются и идут к двум ядрам –верхнее и нижнее кохлеарные ядра, и к трапециевидному телу – лежат в области моста (задний мозг). Далее латеральная петля, верхние бугорки четверохолмия (средний мозг) и внутренние коленчатые тела (межуточный мозг). От коленчатых тел идет лучистость в височные доли больших полушарий.

Равновесие: рецепторы вестибулярного аппарата во внутреннем ухе – волосковые клетки расположены в мешочках (макула и утрикула) и полукружных каналах внутреннего уха. Тела рецепторных клеток образуют гассеров узел – лежит в улитке. Аксоны клеток гассерова узла идут в четыре ядра в области моста (в ромбовидной ямке), от этих ядер далее связи вестибулярного аппарата со спинным мозгом, с мозжечком, с новой корой.

Обоняние: Рецепторы расположены в полости носа. От полости носа волокна (филаменты) идут к обонятельной луковице. Далее обонятельный тракт, обонятельный треугольник, обонятельный бугорок, обонятельный мозг в гиппокампе, новая кора.

Вкус: Рецепторы в языке, три пути (барабанная струна - часть лицевого нерва, тройничный и блуждающий нервы) идут к ядру одиночного (солитарного) тракта в продолговатом мозгу, от него путь к таламусу и далее к новой коре.

Мышечно-суставная чувствительность: рецепторы в мышцах, в сухожилиях и в суставах, тела их клеток лежат в чувствительных спинномозговых ганглиях, далее в задней части спинного мозга волокна этих клеток образуют пучки Голля (нижние конечности и нижняя часть туловища) и Бурдаха (верхние конечности и верхняя часть туловища), которые подходят к ядрам Голля и Бурдаха в продолговатом мозгу, долее - медиальная петля, чувствительные ядра в таламусе, постцентральная извилина в теменной доле больших полушарий.

Тактильная чувствительность: Рецепторы в коже головы, конечностей и туловища, чувствительные спинномозговые ганглии и чувствительные ядра черепных нервов (тройничный нерв), клетки задних рогов спинного мозга, передне-боковой пучок в спинном мозге, медиальная петля, ядра таламуса, постцентральная извилина в теменной доле коры.

Боль: рецепторы в коже, пути те же, как и у тактильной чувствительности.

Висцеральная чувствительность: рецепторы внутренних органов, чувствительные ганглии, спинной мозг, таламус, новая кора. Чувствительность плохо локализуется, т. к. в коре мало представлена.

Нервные проводники всех видов чувствительности по ходу своего проведения отдают коллатерали в другие структуры мозга: в ретикулярную формацию продолговатого мозга, среднего мозга, таламуса, а также к гипоталамусу, к прозрачной перегородке, к гиппокампу и к ассоциативным полям новой коры. Здесь происходит дивергенция и конвергенция разного рода влияний на нервную систему.

^ Организация исполнительных программ . Исполнительные программы условно можно разделить на те, которые регулируют состояние гомеостазиса, роста и развития организма, и на те, которые организуют разного рода движения и взаимодействие с внешней средой.

В реализации программ первого рода большую роль играет взаимодействие гипоталамуса, эпифиза (шишковидная железа, лежит над таламусом), гипофиза (центральная железа внутренней секреции, управляется ядрами гипоталамуса), ретикулярной формации и вегетативной нервной системы, симпатической и парасимпатической.

Движения организуют такие структуры как: прецентральная извилина больших полушарий новой коры – моторная кора, (от нее идет пирамидный путь, который организует произвольные движения), премоторная кора, лобная доля, базальные ядра (теленцефалон), красное ядро (средний мозг), нижняя олива (продолговатый мозг), мозжечок и передние рога спинного мозга. Все эти структуры связаны между собой двусторонними связями.

Специфическая функция живого организма, которая отличает его от любой искусственной его имитации - это способность огорчаться и радоваться, т. е. испытывать состояния удовольствия, страха, и других положительных и отрицательных эмоций. Показано, что к реализации этих состояний непосредственное отношение имеет лимбическая система. Сюда относят: гиппокамп, гипоталамус, миндалину и определенные участки новой коры (поясная извилина, парагиппокампальная извилина, грушевидная извилина, энторинальная кора и др.). Они, наряду с новой корой, определяют также переход головного мозга от бодрствования ко сну и торможение реакций, осуществление которых неадекватно текущей ситуации. Это торможение может быть как безусловным (внешним, по терминологии И. П. Павлова), так и выработанным, возникающим в результате обучения – внутренним торможением. В лимбической системе обнаружены центры удовольствия и наказания.

Следует отметить также, что в центральной нервной системе имеются специфические тормозные системы, локальные и общемозговые

Лат. diverqere - направляется в разные стороны - способность одиночного нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Благодаря процессу дивергенции одна и та же клетка может участвовать в организации различных реакций и контролировать большее число нейронов. В то же время каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Иррадиация (от лат. irradio - сияю, испускаю лучи) в физиологии, распространение процесса возбуждения или торможения в центральной нервной системе. Важную роль И. играет в деятельности коры больших полушарий головного мозга. И. возбуждения особенно отчётливо проявляется при сильном раздражении, когда в рефлекторный ответ вовлекаются нервные центры, обычно в нём не участвующие. Так, на умеренное болевое раздражение кожи стопы животное отвечает сгибанием лапы в голеностопном суставе; увеличение силы раздражения приводит к сгибанию ноги в коленном и тазобедренном суставах. При изучении действия тормозного условного раздражителя И. П. Павловым было показано, что торможение также может распространяться (иррадиировать) в клетках коры больших полушарий

Принцип иррадиации , или дивергенции, возбуждения ЦНС. Иррадиация возбуждения (от лат. irradio, озарять, освещать) - это распространение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в другой. Каждый нейрон за счет многочисленных ответвлений (дивергенции), заканчивающихся синапсами, и большого числа вставочных нейронов связан со многими другими нейронами. Поэтому нервные импульсы от одного нейрона могут быть направлены к тысяче других нейронов. Процесс иррадиации возбуждения регулируется различными механизмами. Он может быть усилен, например, за счет активации ретикулярной формации ствола мозга. С другой стороны, процесс иррадиации ограничивается, и это важное действие осуществляется с участием многочисленных тормозных нейронов. Например, в спинном мозге ограничение иррадиации осуществляется благодаря механизму возвратного торможения с помощью специальных тормозных интернейронов - клеток Реншоу. Иррадиация возбуждения играет исключительно важную роль, так как позволяет обмениваться многочисленными потоками информации различным структурам мозга. Именно за счет иррадиации происходит обмен информацией между первой и второй сигнальными системами (элективная иррадиация), что существенно увеличивает возможности высшей нервной деятельности человека. Благодаря иррадиации возбуждения осуществляется интеграция деятельности правого и левого полушарий.

Принцип концентрации возбуждения

Возбуждение и торможение могут либо иррадиировать, либо концентрироваться. Концентрация - это явление, противоположное иррадиации. Оно возникает в тот момент, когда иррадиация достигает определенной границы, после чего распространение возбуждения или торможения идет в обратном направлении, т. е. в исходный пункт. Если нейроны находятся в заторможенном состоянии, это препятствует распространению на них процесса возбуждения, и наоборот, если они находятся в состоянии возбуждения, торможением они охватываются труднее. На скорость иррадиации и концентрации нервных процессов оказывает влияние и тип нервной системы, ее индивидуальные особенности.

Принцип индукции нервных процессов. Индукция отражает проявление процессов иррадиации возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Принято считать, что индукция - (от лат. Inductio - введение, наведение) обозначает возникновение нервного процесса, противоположного по знаку процессу, вызванному условным раздражителем (положительным или отрицательным, т. е. тормозным). Одновременная индукция заключается в том, что формирование в каком-либо центре коры больших полушарий концентрированного возбуждения вызывает в прилежащих к этому центру зонах торможение (отрицательная одновременная индукция), а такое же концентрированное торможение вызывает в этих зонах возбуждение (положительная одновременная индукция). Таким образом, при одновременной индукции нервный процесс вызывает в другом участке коры процесс, противоположный по знаку (процесс возбуждения вызывает процесс торможения и наоборот), а при последовательной индукции происходит смена противоположных нервных процессов в одном и том же участке.

Принцип конвергенции возбуждения (или принцип общего конечного пути, воронка Шеррингтона). Конвергенция нервных импульсов (от лат. convergo, convergere - сближать, сходиться) означает схождение к одному нейрону двух или нескольких различных возбуждений одновременно. Это явление было открыто Ч. Шеррингтоном. Он показал, что одно и то же движение, например рефлекторное сгибание конечности в коленном суставе, можно вызвать путем раздражения различных рефлексогенных зон. В связи с этим им было введено понятие "общего конечного пути", или "принципа воронки", согласно которому потоки импульсов от различных нейронов могут сходиться на одном и том же нейроне (в данном случае - на альфа-мотонейронах спинного мозга). В частности, Ч. Шеррингтон обнаружил схождение к одним и тем же промежуточным или эфферентным нейронам различных афферентов от разных участков общего рецептивного поля (в спинном и продолговатом мозге) или даже от разных рецептивных полей (в высших отделах головного мозга). В настоящее время показано, что конвергенция возбуждения, так же как и дивергенция возбуждения, - очень распространенное явление в ЦНС. Основой для конвергенции (как и для иррадиации) является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга. Очевидно, что часть конвергентных путей является врожденными, а другая часть (главным образом в коре большого мозга) - приобретенная в результате обучения в процессе онтогенеза. Формирование новых конвергентных отношений для нейронов коры большого мозга в процессе онтогенеза во многом связаны с формированием в коре доминантных очагов возбуждения, которые способны "притягивать" к себе возбуждение от других нейронов.

Принцип доминанты, или господствующего очага возбуждения. Доминанта (от лат. dominans, dominantis - господствующий) - это временно господствующая рефлекторная система, обусловливающая интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющая целесообразное поведение животного и человека. В целом принцип доминанты означает, что текущая деятельность мозга определяется наличием господствующего (доминантного) очага возбуждения, или господствующего нейронного объединения, которое в данный момент времени подавляет и подчиняет себе деятельность остальных нейронных образований. Таким образом, благодаря формированию доминантного очага (доминантного нейронного объединения) деятельность мозга организуется таким образом, чтобы удовлетворить потребность организма, наличие которой и сформировало доминантный очаг возбуждения. Детальное изучение свойств доминантного очага показало, что для совокупности нейронов, входящих в его состав, характерны повышенная возбудимость, повышенная стойкость возбуждения, или инертность (заключающаяся в том, что у таких нейронов сложно вызвать торможение), повышенная способность к суммированию возбуждения, высокая способность "притягивать" возбуждение от других нервных центров (и тем самым повышать свою активность). Доминанта, как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС, имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической трудовой деятельности (в данном случае - это трудовая доминанта). В период поиска пищи и ее поедания реализуется пищевая доминанта. В настоящее время в отношении человека выделяют различные виды доминант (пищевую, оборонительную, половую, игровую, трудовую и др.).

Принцип субординации , или соподчинения, также относится к категории важнейших принципов организации работы мозга. Согласно этому принципу, деятельность нижележащих отделов мозга контролируется и управляется вышележащими отделами ЦНС. Например, в двигательных системах мозга и в вегетативной нервной системе имеются нейронные объединения (нервные центры), расположенные в спинном мозге или в стволе мозга, которые подчиняются деятельности нейронных объединений (нервных центров), находящихся в гипоталамусе, таламусе, мозжечке, базальных ядрах и коре больших полушарий.

Принцип обратной связи (обратной афферентации) и копий эфферентаций . Согласно этому принципу, для точной координации деятельности различных нейронных объединений (нервных центров, рефлекторных дуг) необходима оптимальная по объему информация о результатах действия. Она поступает в мозг по сенсорным каналам. Отсутствие такой информации приводит к дезинтеграции деятельности мозга. Особенно наглядна роль обратной афферентации при реализации двигательной активности - нарушение проприоцептивной чувствительности, как правило, препятствует выполнению точных движений, а также нарушает возможность формирования и сохранения адекватной для данного движения позы.

Принцип реципрокности (сопряжения) возбуждения и торможения на уровне спинного мозга реализуется с участием реципрокного торможения, благодаря которому возникают безусловные двигательные реципрокные рефлексы. Реципрокное торможение осуществляется по механизму постсинаптического торможения, которое возникает с участием специальных вставочных тормозных нейронов.

Принципы кодирования информации в нервной системе . В целом вся информация или значительная ее часть, передаваемая в ЦНС от одного отдела к другому, заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков, при этом используются различные нейронные коды. Выделяют три основные группы кодов. Неимпульсные сигналы , для которых характерны внутри- и внеклеточные факторы. К внутриклеточным факторам относятся амплитудные характеристики рецепторных и синаптических потенциалов, амплитудные и пространственные характеристики изменений синаптической проводимости, пространственное и временное распределение характеристик мембранного потенциала и градуальные потенциалы в аксонных терминалях. Внеклеточные факторы - это высвобождение медиаторов и ионов калия, нейросекреция, электротонические взаимодействия. Импульсные сигналы в одиночных нейронах. Для импульсных кодов главными кандидатами являются коды пространственные ("меченые линии", т. е. представление информации номером канала) и временные - различные виды частотных или интервальных кодов (взвешенное среднее значение частоты, мгновенное значение частоты, частота разряда, форма интервальных гистограмм и т. д.). Выделяют также микроструктурное кодирование (временный узор импульсов), латентный код (момент появления или фазовые изменения разряда), числовой код (количество импульсов в пачке), код длинной пачки (длительность импульсации), наличие отдельного импульса или его отсутствие) изменение скорости распространения возбуждения в аксоне и пространственную последовательность явлений в аксоне. Ансамблевая активность (кодирование по ансамблю). В большинстве случаев в ЦНС используется пространственно-временное кодирование, когда информация о признаках сигнала передается канально и уточняется различными модификациями временных кодов.

2) Надпочечники (glandula suprarenalis, ед. ч.)-парные железы внутренней секреции, расположенные над верхними полюсами почек. У человека они находятся на уровне XI грудного - I поясничного позвонков, забрюшинно. Правый надпочечник имеет треугольную форму, левый - полулунную; вогнутые основания надпочечников примыкают к выпуклым полюсам почек. Вместе с почками надпочечники заключены в жировую капсулу (сapsula adiposa) и покрыты почечной фасцией (fascia renalis). Длина надпочечника взрослого человека варьирует от 30 до 70 мм, ширина - от 20 до 35 мм, толщина - от 3 до 10 мм, масса обоих надпочечников составляет 10 -14 г. Снаружи надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в паренхиму отходят перегородки, заключающие в себе сосуды и нервы и делящие паренхиму надпочечников на группы клеток и клеточные тяжи. В надпочечниках различают наружное корковое вещество, составляющее примерно 2/3 всей массы надпочечника, и внутреннее мозговое вещество. У новорожденных масса надпочечника в среднем 3,5 г. С возрастом она увеличивается, постепенно разграничиваются корковое и мозговое вещество, отдельные зоны коркового вещества.

Кровоснабжение надпочечников осуществляют три группы надпочечниковых артерий: верхняя, средняя, нижняя, проникающие в паренхиму в виде многочисленных капилляров, которые широко анастамозируют между собой и образуют в мозговом веществе синусоиды - расширения. Отток крови от надпочечников происходит через центральную и многочисленные поверхностные вены, впадающие в венозную сеть окружающих органов и тканей. Параллельно кровеносным расположены лимфатические капилляры, отводящие лимфу. Иннервируются надпочечники симпатическими (преимущественно) и парасимпатическими волокнами чревного, блуждающего и диафрагмального нервов. Корковое вещество надпочечника делится на клубочковую, пучковую и сетчатую зоны. Клубочковая зона, прилегающая тонким слоем к соединительнотканной капсуле, состоит из клеток неправильной формы. В пучковой, средней, наиболее широкой зоне группируются железистые клетки, расположенные радиальными колонками, а в сетчатой, внутренней, зоне группы клеток имеют вид неправильной сетки. Корковое вещество надпочечника богато липидами, окрашивающими его в желтый цвет. Гормоны коркового вещества кортикостероиды (глюко- и минералокортикоиды) синтезируются в митохондриях секреторных клеток из холестерина. Многообразное влияние кортикостероидов на все виды обмена веществ, сосудистый тонус, иммунитет и др. делает корковое вещество надпочечников важнейшим участком жизнеобеспечения человека в обычных условиях и в условиях адаптации к различным стрессам. В клубочковой зоне коркового вещества синтезируется альдостерон - основной минералокортикоид, участвующий в регуляции водно-солевого обмена. В пучковой зоне синтезируется преимущественно кортизол - глюкокортикоид, влияющий на белковый, жировой и углеводный обмен и на обмен нуклеиновых кислот, и кортикостерон, обладающий свойствами глюко- и минералокортикоида. В сетчатой зоне образуются половые гормоны, главным образом андрогены. Синтез кортикостероидов, прежде всего глюкокортикостероидов, регулируются адренокортикотропным гормоном. В глубине надпочечника находится мозговое вещество. Железистые клетки мозгового вещества получили название хромаффинных, или феохромных, т.к. избирательно окрашиваются солями хрома в желто-бурый цвет. Помимо железистых клеток в мозговом веществе надпочечника много нервных волокон и нервных клеток. Скопления хромаффинных нервных клеток, так называемых параганглиев, обнаруживают также по ходу легочного ствола и восходящей части аорты, в средостении находится поясничный аортальный параганглий и другие. Хромаффинные клетки секретируют три гормона (адреналин, норадреналин и дофамин), объединенных под общим названием катехоламины. Биосинтетическими предшественниками этих гормонов является аминокислота тирозин. Адреналин синтезируется только в надпочечниках; норадреналин и дофамин образуются также в параганглиях и многочисленных нейронах симпатической нервной системы. Все ткани, продуцирующие катехоламины, составляют адреналиновую систему. Активность хромаффинных клеток стимулируют различные воздействия окружающей и внутренней среды: эмоции, артериальная гипотензия, гипогликемия, физическая нагрузка, охлаждение и др.

Конвергенция нервных импульсов

Лат. converqere - сближать, сходиться - схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от сенсорных раздражителей (например звук, свет). Различают несколько видов конвергенции.

Конвергенция нервных импульсов сенсорно-биологическая - схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от сенсорных и биологических раздражителейодновременно (например, звук, голод, свет и жажда). Этот вид конвергенции является одним из механизмов обучения, образования условных рефлексов и афферентного синтеза функциональных систем.

Конвергенция нервных импульсов мультибиологическая - схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от биологических раздражителей например голод и боль, жажда и половое возбуждение).

Конвергенция нервных импульсов эфферентно-афферентная - схождение к одному нейрону двух или нескольких афферентных и эфферентных возбуждений одновременно. Эфферентное возбуждение отходит от нейрона, затем через несколько вставочных нейронов возвращается к нейрону и взаимодействует с афферентным возбуждением, приходящим к нейрону в этот момент. Этот вид конвергенции является одним из механизмов акцептора результата действия (предвидение будущего результата), когда афферентное возбуждение сличается с эфферентным.

Дивергенция возбуждения

Лат. diverqere - направляется в разные стороны - способность одиночного нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Благодаря процессу дивергенции одна и та же клетка может участвовать в организации различных реакций и контролировать большее число нейронов. В то же время каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Облегчение, проторение пути, банунг

Нем. bachnunq - проторение пути. После каждого, даже самого слабого раздражения, в нервном центре повышается возбудимость. При явлении суммации, когда в ЦНС идут два потока импульсов разделенных небольшим интервалом времени, то они вызывают значительно больший эффект, чем можно было ожидать в результате простого суммирования. Один поток импульсов как бы "проторяет путь” другому.

Окклюзия

Лат. occlusum - закрывать, замыкать - взаимодействие двух потоков импульсов между собой. Впервые явление окклюзии было описано Ч. Шеррингтоном. Сущность его заключается во взаимном угнетении рефлекторных реакций, при котором суммарный результат оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч.Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодействующих рефлексов. Поэтому при одновременном поступлении двух афферентных влияний возбуждающий постсинаптический потенциал вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах спинного мозга.

Обмен веществ в нервных центрах

В нервных клетках, в противоположность нервному волокну, отмечается высокий уровень обмена веществ и чем больше дифференцирована нервная клетка, тем выше уровень обмена веществ. Если нервные клетки испытывают недостаток кислорода (например, при прекращении притока к ним крови), то через короткий срок они теряютспособность возбуждаться и погибают. При деятельности нервных центров их обмен веществ возрастает. При рефлекторном возбуждении спинного мозга потребление кислорода увеличивается в 3-4 раза против уровня покоя. При этом также увеличивается потребление сахара, образование СО2. В нервных клетках или в окончаниях аксонов идет синтез медиаторов и ряда биологически активных нейропептидов, нейрогормонов и других веществ.

Утомляемость нервных центров - постепенное снижение и полное прекращение ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Утомление нервных центров вызывается прежде всего нарушением проведения возбуждения в межнейронных синапсах. Тот факт, что утомление сначала возникает в синапсе доказывается простым опытом. В то время, как раздражение афферентного нервного волокна спинальной лягушки не вызывает сокращения мышцы, стимуляция эфферентного волокна приводит к мышечной реакции.

В настоящее время считают, что утомление синапса обусловлено резким снижением запаса медиатора в пресинаптической мембране (истощение), уменьшением чувствительности постсинаптической мембраны (десенсетизация) и уменьшением энергетических ресурсов нейрона. Не все рефлекторные реакции одинаково быстро приводят к развитию утомления. Некоторые рефлексы могут в течение длительного времени протекать без развития утомления. К таким рефлексам относятся проприорецептивные тонические рефлексы.

Тонус

Греч. tonos - натяжение, напряжение - состояние незначительного постоянного возбуждения, в котором обычно находятся все центры, имеющие рефлекторный характер. Тонус двигательных центров поддерживается непрерывным потоком импульсов от проприорецепторов, заложенных в мышцах. Слабое возбуждение от центров по центробежным волокнам передается мышцам, которые всегда находятся в несколько сокращенном состоянии (тонусе). Перерезка афферентных или эфферентных волокон приводитк потере мышечного тонуса.

Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях нервной ткани. Посттравматическая пластичность выполняет компенсаторную функцию. В экспериментах Флуранса (1827), П.К. Анохина (1935) доказано, что пластичностью обладают все нервные клетки, но наиболее сложные формы пластичности проявляются в корковых клетках. И.П.Павлов считал кору больших полушарий высшим регулятором пластических перестроек нервной деятельности. В настоящее время под пластичностью понимают изменение эффективности или направленности связей между нервными клетками.

Доминанта

Лат. dominantis - господствующий - временно господствующая рефлекторная система, обуславливающая интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющая целесообразное поведение животного в конкретный, данный период времени. Доминантный нервный центр притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их. Типичные черты доминанты проявляются в обнимательном рефлексе у самцов лягушек весной. Любое раздражение, например нанесение на лапку кислоты, приводит в таком состоянии к усилению обнимательного рефлекса.

Характерные черты доминанты: повышенная возбудимость, стойкость, способность к суммированию и инертность возбуждения, т.е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал. Учение о доминанте разработано А.А.Ухтомским (1923). Доминанта является общим рабочим принципом центральной нервной системы..

– способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Например: центральное окончание аксона первичного афферентного нейрона образует синапсы на многих мотонейронах, что обеспечивает иррадиацию возбуждения

Конвергенция

– схождение различных путей проведения нервных импульсов на одной и той же нервной клетке. Такой контакт обеспечивает одновременную суммацию либо ВПСП, либо ТПСП, вызывая концентрацию возбуждения или торможения

Латеральное торможение

При возбуждении одной рефлекторной дуги, вторая тормозится за счёт тормозного нейрона от коллатерали первой рефлекторной дуги

Латеральное торможение обеспечивает точные реакции и исключает ненужные в данный момент рефлексы.

Обратная афферентация

– это обратная импульсация от рабочего органа в нервный центр для того, чтобы информировать нервный центр о рабочем эффекте. Если эта информация пойдёт через возбуждающий нейрон, то в эфферентном нейроне будет продолжаться процесс возбуждения. Если рабочий орган выполнит свою задачу, то обратная информация к эфферентному нейрону пойдёт через тормозный нейрон для того, чтобы вызвать в нём торможение и прекратить действие рабочего органа

Окклюзия

— перекрытие синаптических полей взаимодействующих рефлексов

При одновременном возбуждении параллельных рефлекторных дуг суммарный эффект рабочих органов (мышц) будет меньше, чем при последовательном подключении этих же рефлексов. При работе 1-ой рефлекторной дуги возбуждается мотонейрон этого рефлекса и соседнего за счёт коллатерали. Отвечать будет не одна, а две мышцы. Мышечная реакция удваивается. При работе 3-ей рефлекторной дуги сокращаться будут мышцы 3-ей и 2-ой рефлекторных дуг. Мышечный ответ опять удваивается.

Фассилитация

– облегчение (проторение) проведения нервного импульса. Возникает при взаимодействии рефлекторных дуг через коллатерали

Например: при раздражении 2-ой рефлекторной дуги возбуждение через коллатераль пербрасывается на мотонейрон 1-ой рефлекторной дуги, вызывая в нём ВПСП. Возбудимость этого нейрона увеличивается, что облегчает генерацию потенциала действия в нём при слабом раздражении 1-ой рефлекторной дуги.

Доминанта

– преобладание возбуждения в каком-то нервном центре. Доминанта была открыта русским физиологом А.А. Ухтомским. Он на лекции демонстрировал собаку с вживлёнными электродами в область коры головного мозга. Раздражение электрическим током определённых участков коры вызывало сгибание лапы. Этим опытом доказывалась локализация моторных зон коры. Однажды лаборант не подготовил собаку и привёл её с переполненной прямой кишкой. При раздражении электрическим током моторной зоны коры вместо сгибания лапы произошёл акт дефекации. Учёный пришел к выводу, что центр дефекации в данной ситуации слишком возбуждён и раздражение на этом фоне соседнего моторного центра усилило имеющуюся доминанту. Произошёл биологически важный для организма рефлекс (собаке важнее опустошить прямую кишку, чем согнуть лапу). Доминанту вызывают биологически важные рефлексы (например, доминирует центр голода при голодании, или половой центр у животных в брачный период и т.д.).

Свойства доминант ы

1. Она притягивает на себя возбуждение от соседнего нервного центра.
2. Тормозит соседний нервный центр.
3. Разрешается (прекращается) при выполнении биологически важной реакции.

Доминанта лежит в основе некоторых заболеваний: при гипертонической болезни доминирует сердечно-сосудистый центр, который посылает импульсы к сосудам, суживая их и увеличивая артериальное давление.