세포막의 투과성을 보장하는 이온. 이온과 분자에 대한 세포막의 투과성

과민성과 흥분성의 개념. 자극.

과민성은 세포, 조직 및 신체 전체가 외부 또는 내부 환경 요인의 영향을 받아 생리적 휴식 상태에서 활동 상태로 움직이는 능력입니다. 활동 상태는 세포, 조직 또는 유기체의 생리학적 매개변수의 변화(예: 신진대사의 변화)로 나타납니다.

흥분성은 활성 특정 반응, 즉 자극으로 자극에 반응하는 살아있는 조직의 능력입니다. 신경 자극의 생성, 수축, 분비. 저것들. 흥분성은 흥분성이라고 불리는 신경, 근육, 선과 같은 특수 조직을 특징으로합니다. 흥분은 흥분성 조직이 자극 작용에 반응하여 막 전위, 신진 대사 등의 변화로 나타나는 복잡한 과정입니다. 흥분성 조직은 전도성이 있습니다. 이것은 조직이 여기를 수행하는 능력입니다. 신경과 골격근은 전도율이 가장 높습니다.

과민성과 흥분성은 본질적으로 생물학적 시스템의 동일한 속성, 즉 외부 영향에 반응하는 능력을 특징으로 합니다. 그러나 흥분성이라는 용어는 이후의 계통발생적 기원을 갖는 특정 반응을 정의하는 데 사용됩니다. 따라서 흥분성은 조직 과민성의 보다 일반적인 특성을 가장 잘 나타내는 것입니다.

잠재능력, 그 유래. 선택적 막 투과성. 이온 채널.

세포의 외부 표면과 정지 상태의 원형질 사이에는 60-90mV 정도의 전위차가 있으며, 세포 표면은 원형질에 대해 전기양성으로 대전됩니다. 이 전위차를 일반적으로 휴지 전위 또는 막 전위라고 합니다. 크기 MPP조직의 유형에 따라 다르며 -9에서 -100mV까지 다양합니다. 그러므로 휴식상태에서는 세포막이 양극화. MPP 값의 감소를 호출합니다. 탈분극,증가하다 과분극,원래 값을 복원 MPP 재분극막. 막 기원 이론의 기본 조항 MPP다음으로 요약됩니다. 휴지 상태에서 세포막은 K + 이온(일부 세포 및 SG의 경우)에 대한 투과성이 높지만 Na +에 대한 투과성은 낮으며 세포내 단백질 및 기타 유기 이온에는 실질적으로 불투과성입니다. K+ 이온은 농도 구배를 따라 세포 밖으로 확산되고, 비침투 음이온은 세포질에 남아 막을 가로질러 전위차가 나타나는 현상을 제공합니다.

결과적인 전위차는 세포에서 K+가 나가는 것을 방지하고 특정 값에서 농도 구배를 따라 K+가 나가는 것과 결과적인 전기 구배를 따라 이러한 양이온이 들어가는 사이에 평형이 발생합니다.

생체막 채널은 이온에 대한 특징적인 선택성을 가집니다. (선택성),멤브레인에 대한 다양한 영향 하에서 열고 닫는 능력 (게이트 기능).

침투성(P)는 세포와 조직이 환경으로부터 용액과 가스를 통과하고 흡수하여 외부로 방출하는 능력입니다. 생물학적 막을 통한 물질의 침투는 수동적으로 또는 특수 메커니즘의 참여로 능동적 전달을 통해 발생합니다. 다양한 약제에 대한 멤브레인의 사용은 후자의 물리화학적 특성과 멤브레인 자체의 특성에 따라 달라집니다. P 장애는 고온 및 저온, 방사선, 특정 물질(예: 독소), 산소 부족, 비타민, 호르몬 등 다양한 손상 요인의 작용으로 인해 발생할 수 있습니다. P 장애는 병인에서 중요한 역할을 합니다. 많은 질병 과정: 염증, 알레르기, 쇼크, 전염병, 배설 과정 장애 등. P의 변화는 보호 반응의 징후이자 많은 심각한 장애의 원인이 될 수 있습니다.
세포막은 선택적 투과성을 가지고 있습니다. 포도당, 아미노산, 지방산, 글리세롤 및 이온은 세포막을 통해 천천히 확산되며 막 자체는 어느 정도 이 과정을 적극적으로 조절합니다. 일부 물질은 통과하지만 다른 물질은 통과하지 않습니다. 물질이 세포 안으로 들어가거나 세포에서 외부로 제거되는 네 가지 주요 메커니즘은 확산, 삼투, 능동 수송 및 세포외이입 또는 세포내이입입니다. 처음 두 프로세스는 본질적으로 수동적입니다. 즉, 에너지 소비가 필요하지 않습니다. 마지막 두 개는 에너지 소비와 관련된 활성 프로세스입니다.

수동 수송 중 막의 선택적 투과성은 특수 채널, 즉 통합 단백질에 기인합니다. 그들은 막을 관통하여 일종의 통로를 형성합니다. K, Na 및 Cl 원소에는 자체 채널이 있습니다. 농도 구배에 따라 이러한 요소의 분자는 세포 안팎으로 이동합니다. 자극을 받으면 나트륨 이온 채널이 열리고 갑자기 나트륨 이온이 세포로 유입됩니다. 이 경우 막 전위의 불균형이 발생합니다. 그 후 막 전위가 복원됩니다. 칼륨 채널은 항상 열려 있어 칼륨 이온이 천천히 세포 안으로 들어갈 수 있습니다.

IR외부 사이에 존재하는 전위차를 뒷받침하는 기공 형성 단백질 그리고 내부 모든 살아있는 세포의 cl-번째 막의 측면. 이는 세포에서 외부 환경으로 그리고 그 반대 방향을 포함하여 막을 통해 이온의 선택적인 통과를 보장합니다. IR은 필수 단백질로 구성되어 있으며 막을 관통하여 한쪽 끝은 세포질로, 다른 쪽 끝은 세포의 외부 환경으로 돌출됩니다. 이러한 단백질 분자 내부에는 이온이 확산되는 구멍이 있습니다. 유형:

1) 자체 센서를 갖춘 채널

a) 전압 개폐식(Na +, K +, Ca +, Cl - 채널)은 막의 전위가 변할 때 열리고 닫힙니다.

b) 리간드 의존형 IC는 예를 들어 화학적 시냅스에서 세포 간 신호의 신속한 전송을 제공합니다. 이러한 채널은 아세틸콜린 및 글루타메이트와 같은 다수의 생물학적 활성 물질이 수용체에 결합할 때 열립니다.

2) 외부 신호 센서는 채널과 공간적으로 분리되어 있습니다. 센서와 채널 사이의 상호 작용은 가용성 보조 메신저를 사용하여 수행됩니다. 이는 화학적 신호에 의해 제어되는 수용체 의존적 IR입니다.

식물은 영양에 필요한 다양한 물질을 외부로부터 지속적으로 흡수하고, 또한 외부 환경으로 물질을 지속적으로 방출합니다. 수요일. 이는 식물의 막이 투과성이 있다는 것을 의미합니다. 즉, 흡수 및 배설된 물질이 통과할 수 있다는 뜻입니다. 그러나 세포막은 모든 물질이 통과하는 것이 아니라 일부 물질만 통과합니다. 따라서 선택적 투과성을 갖습니다. 수업에 마을이 있음을 확인하는 사실. 수동적으로 행동할 뿐만 아니라 적극적으로 행동합니다.

1. 물질은 농도 구배(높음에서 낮음)를 따라 세포 안으로 침투할 뿐만 아니라 환경보다 세포에 더 많은 물질이 축적되는 구배에 대해서도 수동적으로 침투합니다. 예를 들어, 바닷물에서 자라는 조류의 조체에 함유된 요오드와 브롬의 농도입니다.

2. 저분자 화합물뿐만 아니라 분자가 큰 물질도 세포에 들어오고 나갈 수 있습니다.

3. 용액에 염이 있으면 분자를 구성하는 이온이 세포에 고르게 침투하지 않고 서로 다른 비율(양이온 또는 음이온의 수)로 침투합니다.

첫째로, 세포질막의 투과성은 식물의 수명 동안 크게 달라집니다. 이는 온도, 빛, 수분 함량 및 독성 물질의 작용에 따라 달라집니다. 둘째, 투과성은 호흡과 연관되어 있으며, 이는 이 과정을 자극하고 약화시키는 물질의 작용 하에서 관찰될 수 있습니다. 따라서 거대 에너지 ATP의 작용으로 뿌리로의 물질 공급이 증가하고 세포 독 (시안화물, 불소 등)이이 과정을 억제합니다. 활성 프로세스에 의한 투과성을 설명하려는 몇 가지 이론이 있습니다. 기본 - 캐리어 이론. 본질: 물질(A) 자체는 막을 통과할 수 없는 것으로 가정됩니다. 그런 다음 이를 운반하는 특수 캐리어(X)와 연결됩니다. 그러면 전달된 물질이 방출되어 세포 내부에 남게 되고, 다른 물질(B)을 함유한 운반체가 나와서 다시 전달 가능하게 됩니다. 도식적으로, 물질이 세포로 전달되는 과정은 다음과 같이 묘사될 수 있습니다: A + X =AX ->> AX =A + X.

역방향 전송: B + X =BX ->> BX =B + X.

운송업체는 org라고 가정합니다. 단백질 성질의 물질; 하나 양이온 전달을 위해, 등. 음이온 수송을 위해. 그들의 작용은 흡수 및 전달된 이온이 세포에 과잉인 다른 이온과 교환될 때 교환 흡착 과정을 기반으로 합니다. 양이온, 대개, H + 및 Na +로 교환됨, 음이온 - OH 및 HCO 3로 교환됨. 박테리아에서는 Ant(그라미시딘, 발린 등)로 표시됩니다. 고등 식물에서는 막 ATPase와 이온 펌프가 그 역할을 수행합니다.

이온 펌프- 세포막에 특수 구조물이 내장되어 있습니다. 이들은 3개의 하위 단위로 구성된 소구체입니다. 그 중 두 개는 이온이 이동하는 단백질 채널이고, 세 번째는 ATPase 효소이며, ATP가 참여하여 인산 잔기의 방출과 일정량의 에너지로 분해됩니다. K+, Na+-펌프, 이는 세포에서 나트륨을 제거하고 칼륨을 펌핑합니다. 양성자성 또는 수소, H+를 수행하고 다른 물질을 펌핑합니다. 이온 펌프의 작용: 외부 환경(예: 토양)에는 항상 많은 나트륨 이온이 있습니다. 농도가 높기 때문에 기울기를 따라 이동하며 수동적으로 세포에 침투합니다. 그러나 식물에는 그렇게 많은 양의 나트륨이 필요하지 않으므로 과도한 양의 나트륨이 세포에서 빠르게 생성되어 ATP의 에너지 방출로 인해 방출됩니다. 반대로 칼륨은 식물에 나트륨보다 더 많은 양이 필요하지만 토양에는 칼륨이 거의 없으며 기울기 자체를 따라 공급될 수 없습니다. 그런 다음 나트륨 방출과 동시에 칼륨이 강제로 펌핑됩니다. 식물 내에서 다른 많은 물질(광물 및 유기물)의 수송은 주요 수송체 역할을 하는 H-펌프에 의해 수행됩니다. 양성자 펌프는 광합성 중에 생성된 당분을 체관부에 적재하는 데 관여합니다.

세포막

세포막

세포막의 이미지. 작은 파란색과 흰색 공은 지질의 친수성 머리에 해당하고, 여기에 붙어 있는 선은 소수성 꼬리에 해당합니다. 그림에는 통합 막 단백질(빨간색 소구체 및 노란색 나선체)만 표시됩니다. 막 내부의 노란색 타원형 점 - 콜레스테롤 분자 막 외부의 황록색 구슬 사슬 - 글리코칼릭스를 형성하는 올리고당 사슬

생물학적 막에는 또한 일체형(막을 관통함), 반일체형(외부 또는 내부 지질층의 한쪽 끝이 잠겨 있음), 표면(막의 외부 또는 내부 측면에 인접) 등 다양한 단백질이 포함됩니다. 일부 단백질은 세포막과 세포 내부의 세포골격, 그리고 외부의 세포벽(있는 경우) 사이의 접촉점입니다. 일부 통합 단백질은 이온 채널, 다양한 운반체 및 수용체 역할을 합니다.

생체막의 기능

• 장벽 - 환경과 함께 조절되고, 선택적이고, 수동적이고, 능동적인 대사를 보장합니다. 예를 들어, 퍼옥시솜 막은 세포에 위험한 과산화물로부터 세포질을 보호합니다. 선택적 투과성은 다양한 원자 또는 분자에 대한 막의 투과성이 크기, 전하 및 화학적 특성에 따라 달라짐을 의미합니다. 선택적 투과성은 세포와 세포 구획이 환경으로부터 분리되고 필요한 물질이 공급되도록 보장합니다.

• 수송 - 세포 안팎으로 물질의 수송이 막을 통해 발생합니다. 막을 통한 수송은 세포 효소의 기능에 필요한 영양분 전달, 대사 최종 산물 제거, 다양한 물질 분비, 이온 구배 생성, 세포 내 적절한 pH 및 이온 농도 유지를 보장합니다.

어떤 이유로 인지질 이중층을 통과할 수 없지만(예: 친수성 특성으로 인해, 막 내부가 소수성이어서 친수성 물질이 통과하는 것을 허용하지 않거나 크기가 크기 때문에) 입자는 세포는 특수 담체 단백질(수송체)과 채널 단백질을 통해 또는 세포내이입을 통해 막을 침투할 수 있습니다.

수동 수송 중에 물질은 에너지 소비 없이 확산을 통해 지질 이중층을 통과합니다. 이 메커니즘의 변형은 특정 분자가 물질이 막을 통과하도록 돕는 촉진 확산입니다. 이 분자에는 한 가지 유형의 물질만 통과할 수 있는 채널이 있을 수 있습니다.

능동수송은 농도 구배에 반하여 발생하므로 에너지가 필요합니다. 막에는 칼륨 이온(K+)을 세포 안으로 적극적으로 펌핑하고 세포 밖으로 나트륨 이온(Na+)을 펌프질하는 ATPase를 포함하여 특수 펌프 단백질이 있습니다.

• 매트릭스 - 막 단백질의 특정 상대 위치와 방향, 최적의 상호 작용을 보장합니다.

• 기계적 - 세포의 자율성, 세포 내 구조 및 다른 세포 (조직 내)와의 연결을 보장합니다. 세포벽은 기계적 기능을 보장하는 데 중요한 역할을 하며, 동물에서는 세포간 물질입니다.

• 에너지 - 엽록체의 광합성과 미토콘드리아의 세포 호흡 중에 에너지 전달 시스템은 단백질도 참여하는 막에서 작동합니다.

• 수용체 - 막에 위치한 일부 단백질은 수용체(세포가 특정 신호를 인식하는 데 도움이 되는 분자)입니다.

예를 들어, 혈액 내에서 순환하는 호르몬은 이러한 호르몬에 해당하는 수용체를 갖고 있는 표적 세포에만 작용합니다. 신경전달물질(신경 자극의 전도를 보장하는 화학물질)도 표적 세포의 특수 수용체 단백질과 결합합니다.

• 효소 - 막 단백질은 종종 효소입니다. 예를 들어, 장 상피 세포의 원형질막에는 소화 효소가 포함되어 있습니다.

• 생체 전위의 생성 및 전도 구현.

막의 도움으로 세포 내에서 일정한 이온 농도가 유지됩니다. 세포 내부의 K+ 이온 농도는 외부보다 훨씬 높고 Na+ 농도는 훨씬 낮습니다. 이는 매우 중요합니다. 막의 전위차 유지 및 신경 자극 생성.

• 세포 표식 - 세포막에 표지 역할을 하는 항원이 있습니다. 즉, 세포를 식별할 수 있는 "표지"입니다. 이들은 "안테나" 역할을 하는 당단백질(즉, 분지형 올리고당 측쇄가 부착된 단백질)입니다. 수많은 측쇄 구성으로 인해 각 세포 유형에 대한 특정 마커를 만드는 것이 가능합니다. 표지의 도움으로 세포는 다른 세포를 인식하고 예를 들어 장기와 조직의 형성에서 다른 세포와 협력하여 활동할 수 있습니다. 이는 또한 면역 체계가 외부 항원을 인식할 수 있게 해줍니다.

생체막의 구조와 구성

막은 인지질, 당지질, 콜레스테롤의 세 가지 종류의 지질로 구성됩니다. 인지질과 당지질(탄수화물이 부착된 지질)은 전하를 띤 친수성 머리에 연결된 두 개의 긴 소수성 탄화수소 꼬리로 구성됩니다. 콜레스테롤은 지질의 소수성 꼬리 사이의 자유 공간을 차지하고 구부러지는 것을 방지하여 막에 강성을 부여합니다. 따라서 콜레스테롤 함량이 낮은 막은 더 유연하고, 콜레스테롤 함량이 높은 막은 더 단단하고 부서지기 쉽습니다. 콜레스테롤은 또한 극성 분자가 세포에서 세포로 이동하는 것을 방지하는 "마개" 역할도 합니다. 막의 중요한 부분은 막을 관통하고 막의 다양한 특성을 담당하는 단백질로 구성됩니다. 이들의 구성과 방향은 막에 따라 다릅니다.

세포막은 종종 비대칭입니다. 즉, 층의 지질 구성이 다르며, 개별 분자가 한 층에서 다른 층으로 전이됩니다(소위 플립플롭) 어렵습니다.

막 소기관

이들은 막에 의해 유리질과 분리된 세포질의 닫힌 단일 또는 상호 연결된 섹션입니다. 단일 막 소기관에는 소포체, 골지체, 리소좀, 액포, 과산화소체가 포함됩니다. 이중막 - 핵, 미토콘드리아, 색소체. 세포 외부는 소위 원형질막으로 둘러싸여 있습니다. 다양한 세포 소기관의 막 구조는 지질과 막 단백질의 구성이 다릅니다.

선택적 투과성

세포막은 선택적 투과성을 가지고 있습니다. 포도당, 아미노산, 지방산, 글리세롤 및 이온은 세포막을 통해 천천히 확산되며 막 자체는 어느 정도 이 과정을 적극적으로 조절합니다. 일부 물질은 통과하지만 다른 물질은 통과하지 않습니다. 물질이 세포 안으로 들어가거나 세포에서 외부로 제거되는 네 가지 주요 메커니즘은 확산, 삼투, 능동 수송 및 세포외이입 또는 세포내이입입니다. 처음 두 프로세스는 본질적으로 수동적입니다. 즉, 에너지 소비가 필요하지 않습니다. 마지막 두 개는 에너지 소비와 관련된 활성 프로세스입니다.

수동 수송 중 막의 선택적 투과성은 특수 채널, 즉 통합 단백질에 기인합니다. 그들은 막을 관통하여 일종의 통로를 형성합니다. K, Na 및 Cl 원소에는 자체 채널이 있습니다. 농도 구배에 따라 이러한 요소의 분자는 세포 안팎으로 이동합니다. 자극을 받으면 나트륨 이온 채널이 열리고 갑자기 나트륨 이온이 세포로 유입됩니다. 이 경우 막 전위의 불균형이 발생합니다. 그 후 막 전위가 복원됩니다. 칼륨 채널은 항상 열려 있어 칼륨 이온이 천천히 세포 안으로 들어갈 수 있습니다.

연결

• 브루스 앨버트, 그 외 여러분.세포의 분자 생물학. - 5판. - 뉴욕: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - 영어로 된 분자생물학 교과서. 언어

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• Ivanov V.G., Berestovsky T.N.생물학적 막의 지질 이중층. - 모스크바: 과학, 1982.

• Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V.상전이 중 지질막. - 모스크바: 과학, 1994.

또한보십시오

• Vladimirov Yu.A., 병리학적 과정 중 생물학적 막 구성 요소의 손상

위키미디어 재단. 2010.

다른 사전에 "세포막"이 무엇인지 확인하십시오.

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- (라틴어 막 피부, 막에서) 세포(세포막 또는 원형질막)와 세포내 소기관, 미토콘드리아, 엽록체, 리소좀 등을 결합하는 복잡하고 고도로 조직화된 초분자 구조입니다. 화학 백과사전

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막 장벽을 극복하는 물질의 능력은 주로 화학적 성질에 따라 달라집니다. 20세기 초에도 말이죠. 영국 과학자 J. Overgon은 지방에 친화력이 있는 물질(친유성)이 세포 안으로 쉽게 전달된다는 사실을 보여주었습니다. 이는 지질로 구성된 막 매트릭스에 대한 친화력으로 설명됩니다. 주로 물과 같은 친수성 물질은 막 구멍을 통해 "압착"됩니다. 그러므로 그들의 침투를 위해서는 치수 분자."모공"이라는 개념은 구조적이 아니라 기능적일 가능성이 높습니다. 다시 말해서,때가됐다 - 이것막에 구멍이 있는 게 아니라 , 친수성을 가지며 친수성 물질을 전도할 수 있는 부위 . 평균적으로 이러한 기공의 크기는 0.3-0.5 nm입니다. 구성 요소 사이의 약한 결합으로 인해 막 구조가 불안정하면 기공이 생길 수 있다는 사실로 이어집니다. 위치와 크기 변경 . 이것은 설명한다처리량 변동성 막.

세포와 환경 사이의 원자, 이온 또는 분자의 이동을 보장하는 모든 알려진 메커니즘은 다음과 같이 나눌 수 있습니다. 2가지 카테고리: 패시브 및 액티브 수송 .

첫 번째 발생하는 프로세스를 포함물리와 화학의 법칙에 따라 . 이 경우 분자와 이온의 이동 방향은 세포와 주변 환경 사이에 존재하는 기울기에 의해 결정됩니다. 살아있는 세포는 물질 운반에 자신의 에너지를 소비하지 않습니다. 그런 운송 유형 패시브라고 함.수동 수송은 세포가 대사 에너지를 소비하지 않고 물리화학적 구배를 따라 물질을 이동하는 것입니다.- 살아있는 자연과 무생물 모두에서 발생합니다.

수동 수송의 메커니즘 중 하나는 다음과 같습니다.확산 . 기체와 액체에서 분자와 이온은 입자가 가지고 있는 운동 에너지로 인해 끊임없이 움직입니다. 열역학 제2법칙에 따르면 모든 계는 내부 에너지를 감소시키고 엔트로피를 증가시키는 경향이 있습니다. 따라서 서로 다른 농도의 용액을 전달할 때 용질 입자는 더 농축된 용액에서 덜 농축된 용액으로 이동합니다. 동시에, 용매 분자는 동일한 기준으로 두 번째 용기에서 첫 번째 용기로 이동합니다. 분자의 방향성 이동 과정은 시스템의 두 부분에서 용질의 농도가 동일해질 때까지 계속됩니다. 이 경우, 주어진 시스템의 모든 부피 단위에서 움직이는 입자의 에너지는 동일합니다. 즉, 화학 전위는 동일합니다. 따라서, 확산의 원동력 , 열에너지로 인해 발생하는 현상은농도 구배 (디와 함께)또는 화학 전위 구배 (디엠) 특정 물질의 확산 물질의 특성(확산 계수)에 따라 달라집니다. 이는 Fick 방정식으로 표현됩니다. 여기서 는 단위 시간당 확산되는 입자 수(확산 속도)입니다. D는 확산 계수이고, 확산 표면적이며, 두 시스템 사이의 농도 구배입니다.

수동적으로 물질이 확산될 수 있습니다.

지질상(지용성)을 통해,

지질 사이의 공간을 따라,

친유성 담체를 사용하여,

특수 채널(친수성 물질)을 통해

MP(전기 영동)의 영향을 받습니다.

서로 다른 농도의 부피가 전달되지 않고 용매에는 투과되지만 용해된 물질에는 불투과성인 칸막이로 분리된 경우, 농도의 균등화는 용매 분자의 이동으로 인해 발생합니다. 이러한 파티션을 반투과성 , 그리고 이를 통과하는 입자의 움직임은 다음과 같습니다.삼투에 의해 . 저것.,삼투 - 농도 구배(화학적 전위)를 따라 반투막을 통과하는 용매의 일방향 이동입니다. . 토양 용액은 세포 내 물질 용액보다 항상 더 희석되기 때문에(물의 화학적 전위가 더 높음) 삼투 법칙에 따라 물이 세포 안으로 들어갑니다.

수동 운송의 한 형태는 다음과 같습니다.전기영동 - 전위 구배에 따른 전기 에너지로 인한 하전 입자의 이동 . 전해질 용액을 포함하는 두 시스템이 이온 투과성 막으로 분리되어 있다고 가정합니다. 첫 번째 시스템을 향한 막의 표면은 양전하를 띠는 반대쪽에 대해 음전하를 띠고 있습니다. 결과적으로 영향을 받음 두 시스템 모두의 기전력에 따라 하전 입자의 전류가 방향을 잡습니다. 음이온은 첫 번째 시스템에서 두 번째 시스템으로 이동하고 양이온은 두 번째 시스템에서 첫 번째 시스템으로 이동합니다.

세포막에는 특정 값의 전위, 즉 MP(막 전위)가 생성되고 유지되는 것으로 알려져 있습니다. 식물세포의 외막은 플라스마렘마 - 평균과 동일한 잠재력을 가지고 있습니다.-120...-150mV, MP안압체 -90..-120mV이고,엽록체 -50...-70, 미토콘드리아 -120..-170mV,세포막 -50...-70mV. MP 값을 나타내는 숫자 앞의 마이너스 기호는 정상적으로 작동하는 세포의 내부 내용물이 외부 환경에 비해 음전하를 띠고 있다는 것을 의미합니다. 구성요소 전기 그래디언트 멤브레인에는확산 잠재력 (MP 값의 30~40% 제공),Donnan 잠재력 (10...-15%) 및전기 펌프 활동 케이지에서 (45-50%에 도달).

확산 가능성이 발생함이온 투과도가 다르기 때문에 막을 통해 결과적으로 세포와 환경 사이의 활동 구배.

Donnan 전위가 형성됩니다.고정요금 때문에 , 세포에서 발견되는 분자에 내재되어 있음단백질, 핵산, 펙틴 등 물질.

따라서 이온의 실제 원동력은 전기화학적 전위 구배이며, 이는 몰당 줄(J)로 표시됩니다.

기타 카테고리 물질 수송 과정(능동 수송)은 분자와 이온을 이동할 수 있는 살아있는 유기체에만 내재되어 있습니다. 물리화학적 구배에 반대 . 이를 위해 세포는 자신이 생산하는 에너지의 일부를 소비해야 하며, 대부분 ATP 분자에 저장되어 있습니다. 에너지 비용 세포활동적인 수송을 위해 물질은 매우 커서 전체 호흡 에너지의 40%에 도달할 수 있습니다.

현대 데이터에 따르면,물확산 지질 매트릭스를 통해서도 수행될 수 있습니다.사용하여 킨키이머 . 이는 액체막 매트릭스에 있는 고급 카르복실산 잔기로 구성된 긴 탄화수소 사슬로, 일정한 열 운동을 합니다. 직선 탄화수소 사슬의 C-C 결합이 발생하는 경우 120° 회전, 그러면 인접한 C-C 결합도 120° 회전하지만 반대 방향으로 회전합니다. 이 경우, “꼬임 ”, 제자리에 남아 있지 않고 체인을 따라 이동하는 작은 빈 볼륨을 구분합니다. 가방처럼 이 부피에서는 물 분자와 일부 용해된 물질이 막을 통과할 수 있습니다.

환경(토양)에서 용해된 상태(이온 형태)로 발견되는 미네랄 성분은 다양한 정도로 수화되는 입자 형태로 막을 극복합니다. 알려진 바와 같이 물 분자는 쌍극자이며 결과적으로 해당 극을 가진 양전하 또는 음전하 이온을 중심으로 배향됩니다.수화된 입자의 크기가 크게 증가하여 멤브레인의 기공을 통한 침투를 방지합니다.이온이 더 많이 수화될수록 막을 통과하기가 더 어려워집니다. . 이온의 수화 정도는 전하와 원자핵의 크기에 따라 달라집니다. . 수화 수치는 일련의 양이온에 따라 다음과 같이 증가합니다: 칼륨 - 4, 나트륨 - 5, 칼슘 - 10, 마그네슘 - 13, 알루미늄 - 21.

막을 통한 이온의 이동은 특정 운반체 분자와 연관되어 있습니다.이온 운반체 . 이온 운반체의 작용은 항생제(일부 곰팡이와 박테리아에 의해 생산되고 매우 낮은 농도로 작용하는 물질)의 기능으로 설명될 수 있습니다(10 -11 ...-10- 6 중). Streptomices fulvissimus 박테리아가 생산하는 항생제 -발리노마이신 - 나타냄순환 폴리펩티드 , 물에 거의 녹지 않습니다. 막 매트릭스에 대한 발리노마이신의 친화성은 분자 표면에 위치한 소수성 라디칼에 의해 보장되는 반면, 내부 부분에는 K 이온이 있는 산소 원자와 함께 카르복실기가 있습니다. + 배위결합을 형성합니다(그림).비극성 "케이스" 덕분에 멤브레인을 안전하게 극복합니다. . 캐리어는 다음과 같다.우주선 , 한 멤브레인 표면에서 다른 멤브레인 표면으로 이어집니다. 내부 크기 "분자낭 » 높은 제공특정 이온에 대한 선택성 . 따라서 발리노마이신은 K 이온과 결합하여 운반합니다. + Na 이온보다 1000배 더 효과적 + .

또 다른 항생제 -그라미시딘 - 2개의 분자가 형성되는 선형 폴리펩티드입니다.나선형 채널 , 친수성 그룹은 안쪽을 향하고 소수성 그룹은 막 매트릭스를 향합니다. 이온은 친수성 채널을 통해 막을 통해 이동합니다(그림).

항생제 능력직접 이온 전도 채널 그들을 조건화하다의학적 중요성 , 이는 병원성 미생물 세포의 이온 고갈의 강력한 수단이기 때문입니다. 항생제의 영향으로 세포막의 투과성(“천공”)이 크게 증가하기 때문에 K의 급격한 누출이 발생합니다. + 및 병원체 세포의 기타 중요한 요소로 인해 사망이 발생합니다. 이를 바탕으로 치료 효과 전염병과의 싸움에서 항생제.

식물병원성 곰팡이는 매우 특정한 물질을 생산할 수 있습니다. 그것으로 그들은영향을 받은 식물에 영향을 미침 , 세포막의 투과성을 증가시켜 식물 유기체에 해를 끼칩니다. 식물막 수송체를 식별하고 그 작용을 연구하는 것은 생물학자들에게 중요한 과제이며, 이에 대한 해결책은 실질적으로 중요할 수 있습니다.

활성 운송. 정상적인 생활 조건에서 주요 거시 및 미량 요소는 환경의 함량을 크게 초과하는 농도로 세포에서 발견되는 것으로 알려져 있습니다. 왜냐하면 세포질 쪽의 막은 음전하를 띠고 있습니다. , 음이온은 할 수 없습니다 추진력의 농도와 전기 화학적 구성 요소가 모두 세포 안으로 들어가는 것이 아니라 세포 밖으로 향하기 때문에 수동적으로 세포에 들어갑니다. 그러나 세포는 NO를 흡수합니다. 3 - , N 3 RO 4 - 그리고 다른 음이온. 결과적으로, 세포 내로의 수송은 에너지를 필요로 하는 활동적인 과정입니다.

에 관하여양이온 , 그렇다면 비록농도 구배 , 일반적으로 움직임을 지시합니다.새장 밖으로 환경 속으로,전기 같은 추진력 성분이 작용한다반대 방향으로 . 각각의 특정 경우에 방향은수동 양이온 전류 두 힘의 비율에 의해 결정됩니다.화학 및 전기 .

이온이 능동적으로 움직이는지 수동적으로 움직이는지, 그리고 세포와 환경의 이온 농도의 특정 비율에서 세포 안팎으로 이동 방향이 무엇인지 결정하기 위해 단순화된 공식이 사용됩니다.네른스트 방정식:

Nerst 전위(MP), 절대값은 어디에 있습니까? - 이온의 원자가 및 전하. c_- 이온의 내부 농도: c - 이온의 외부 농도.

MF의 크기를 알면 전기화학적 구배로 인한 수동 이동 동안 주어진 이온의 내부 및 외부 농도의 비율이 얼마인지 계산할 수 있습니다. 실제로 발견된 내부 및 외부 농도의 비율이 계산된 비율과 다른 경우 이는 세포가 이 이온의 흡수 또는 방출에 대사 에너지를 소비한다는 것을 의미합니다. 즉, 능동 수송을 수행합니다.

연습 중 MP 셀은 단독 전극으로 측정됩니다. , 3M KCl로 채워져 있고 끝이 열려 있는 가장 얇은 모세관입니다. 모세 혈관 중 하나를 주변 용액에 담그고 다른 하나를 현미경의 미세 조작기를 사용하여 세포의 세포질에 도입합니다. 반면에 이러한 전극은 염화은 또는 칼로멜 전극을 통해 MP의 크기를 표시하는 고저항 전압계에 연결됩니다. 환경 내 이온 농도는 표준 방법을 사용하여 측정됩니다. 세포내 농도를 결정하기 위해 죽은 조직에서 추출물을 얻거나 원심분리를 사용하여 큰 세포에서 액포액이 포함된 안압체를 분리합니다. 추출물 또는 분리된 액포에서 관심 이온의 농도는 기존 방법으로 측정됩니다.

이온 수송의 활성 및 수동성에 대한 기준으로 세포 대사 수준에 대한 의존성을 사용할 수 있습니다. 물질의 능동 수송에 대한 첫 번째 아이디어는 미국 과학자 D. Hoagland와 뛰어난 러시아 생리학자 L. A. Sabinin의 이름과 관련이 있습니다.

다음이 입증되었습니다.이온 운동 전기화학적 구배에 반대자극된 저것들요인 , 어느호흡과 광합성에 긍정적인 영향을 미칩니다. . 후자는 살아있는 세포에서 ATP의 공급원으로 알려져 있습니다. 이온 수송 활성제에는 다음이 포함됩니다. 빛, 온도, 환경의 산소 함량 , 그리고 공장에서 -탄수화물 (호흡 기질). 반면에 식물에 미치는 영향은호흡기 독 강하게속도가 느려지다 미네랄 흡수.

전기화학적 구배에 반대되는 이온 이동을 담당하는 시스템은 다음과 같습니다.막 매트릭스에 대한 친화력이 있어야 합니다. ; 충분히 구조화될 것불안정한 어떤 물질의 움직임을 수행하기 위해; 가지다특정 애착을 담당하는 영역 모든 이온(분자);붙잡다 ATPase 활성 즉, ATP 분자를 ADP와 무기 인산염으로 가수분해하여 고에너지 결합의 에너지를 방출하여 이온의 이동을 보장하는 능력입니다.

막에 대한 현대 연구를 통해 대규모 식별이 가능해졌습니다.구형체 , 이는 종종 4차 구조를 갖는 단백질입니다.활동적인 수송 물질은 막을 통해 이러한 단백질 분자에 연결됩니다. 이온은 세포에 의해 능동적으로 "펌프"되거나 "펌프 아웃"되기 때문에, 능동수송 메커니즘은 일반적으로 이온 펌프, 펌프. 살아있는 세포에는 두 가지 유형의 펌프가 작동합니다.전기적으로 중성 그리고전자기적 .

원칙일하다 전기적으로 중성 펌프 막을 통해 전달된다는 것입니다.반대 방향으로 같은 전하를 띤 이온 2개 . 따라서 이러한 펌프의 작용으로 인해막의 전하는 변하지 않는다 . 이 유형의 메커니즘은 다음과 같습니다.나트륨-칼륨 펌프 . 이 펌프의 작동 다이어그램 중 하나는 다음과 같습니다(그림). Na 수송을 담당하는 단백질 + n K + , 두 개의 구조 구성 요소로 구성됩니다. 첫 번째 하위 단위는 막 매트릭스를 관통하여 이온 채널을 형성하여 이온이 세포에서 환경으로 이동할 수 있습니다. 막의 안쪽 표면에 위치한 두 번째 하위 단위에는 Na와 결합할 수 있는 영역이 있습니다. + , 케이 + 그리고 ATP.

ATP 가수분해의 결과로 에너지가 방출되며, 이로 인해소구 회전 결국 환경과 소통하는 채널이 되는 것입니다. 이 시점에서 수송체는 이온을 결합하는 능력을 상실합니다. 나 + 나오고, K + 셀에 들어갑니다. 다음으로, 단백질은 원래의 열역학적으로 가장 유리한 상태로 돌아갑니다. 이 위치에서는 K와 특이적으로 결합하는 소구의 영역이 이온 채널을 향하고 있습니다. + , 환경에서 오는 것입니다. 소구체의 초기 형태 상태는 새로운 ATP 분자와 Na 이온의 부착을 보장합니다. + 관련 센터에서. 이온 펌프의 다음 사이클이 시작됩니다. 막의 전하는 변하지 않습니다.

Na/K ATPase는 많은 동물 유기체의 세포막에서 발견됩니다. 식물의 경우, 세포막에 비슷한 펌프가 있다는 것이 점점 더 분명해지고 있습니다. D.B. Vakhmistrov 교수는 Na+/K+ 펌프의 작동을 확실하게 시연했습니다. 식물 생활에 적응염분 상태에서 , 과잉 나트륨을 펌핑해야 할 필요성과 관련이 있습니다. 어쩌면 나 + /케이 + ATPase는 다른 활성 메커니즘의 활동이 억제되는 다른 극한 조건에서 식물 세포에 의해 활성화됩니다.

직업 전기 펌프는 특정 전하의 이온을 한 방향으로만 전달하므로 작동으로 인해 전위 생성 막에. 이렇게 생성된 기전력은전기영동을 통해 이온의 이동을 보장합니다. . 모든 세포에 보편적인 이러한 종류의 메커니즘은 다음과 같습니다.양성자 펌프 (그림 2). 여러 하위 단위로 구성된 원형질막(및 기타 막)에 내장된 단백질이 다음을 수행합니다. 수소 양성자의 방출 가수분해된 ATP의 에너지로 인해 -1차 능동 수송 . 결과적으로 멤브레인이 생성됩니다.전기화학적 전위 (디엠 H+ ), 그 구성 요소는 다음과 같습니다.전기 구배 ( 다이 ) 및 농도 ( 디 pH) 전위: (디엠 H+ = 다이+ 디pH).전기적 그래디언트 세포 내로의 움직임을 제공합니다.양이온 . 집중 양성자 기울기가 그들을 결정한다세포 내로의 삼투압 유출 통신사를 사용합니다. 이 역양성자 전류는 단방향 이온 전달과 결합될 수 있습니다( 수입 ), 반대 방향의 양이온 (항항 ), 유기 분자의 공동 운동 (공동운송 ). 따라서 세포 내 이온과 분자의 흐름은 양성자 펌프의 활동에 의해 매개되므로 다음과 같이 생각할 수 있습니다. 보조 능동 수송 (쌀.!).

양성자 펌프는 1) 세포 내 pH 조절에 관여합니다. 2) MP 창설; 에너지 저장 및 변환; 3) 물질의 막 및 장거리 수송; 4) 뿌리에 의한 MF 흡수; 5) 성장과 신체 활동.

A. 용어.현재 다양한 저자들이 "투과성"과 "전도성"이라는 용어를 다르게 해석합니다. 세포막의 투과성이란 확산 및 여과 법칙에 따라 물과 입자(이온) 및 비하전된 입자를 통과시키는 능력을 의미합니다. 세포막의 투과성은 다음 요인에 의해 결정됩니다: 1) 막 내 다양한 ​​이온 채널의 존재 - 제어됨(게이트 메커니즘 사용) 및 제어되지 않음(누출 채널) 2) 채널 크기 및 입자 크기; 3) 막 내 입자의 용해도(세포막은 용해성 지질에 대해서는 투과성이고 펩타이드에는 불투과성입니다).

전도성이라는 용어는 하전 입자와 관련해서만 사용해야 합니다. 따라서 전도도란 전기화학적 구배(전기 및 농도 구배의 조합)에 따라 세포막을 통과하는 하전 입자(이온)의 능력을 의미합니다.

알려진 바와 같이, 하전되지 않은 입자와 같은 이온은 고농도 영역에서 저농도 영역으로 막을 통과합니다. 큰 농도 구배와 해당 용액을 분리하는 막의 우수한 투과성을 통해 이온 전도도가 높을 수 있으며 이온의 일방향 흐름이 관찰됩니다. 막 양쪽의 이온 농도가 동일해지면 이온 전도도가 감소하고 이온의 일방향 흐름이 중단되지만 투과성은 동일하게 높게 유지됩니다. 또한, 일정한 막 투과성을 갖는 이온의 전도도는 이온의 전하에 따라 달라집니다. 전하가 반발하는 것과 달리 전하를 끌어당기는 것과는 다릅니다. 이온 전도도에서 중요한 역할은 전하에 의해 수행됩니다. 막의 투과성이 좋으면 추진력(농도 및/또는 전기적 구배)이 없을 때 막을 통한 이온 전도도가 낮거나 0으로 나타나는 상황이 가능합니다.

따라서 이온의 전도도는 전기화학적 구배와 막의 투과성에 따라 달라집니다. 크기가 클수록 막을 통과하는 이온의 전도성이 좋아집니다. 농도와 전기적 구배에 따라 세포 안팎으로 이온의 이동 쉬고 있는 세포통해 주로 수행됨 통제할 수 없는(게이트 메커니즘 없음) 채널(누출 채널).제어되지 않은 채널은 항상 열려 있으며, 세포막에 전기를 가하고 여기해도 처리량은 실제로 변경되지 않습니다. 관리되지 않는 채널은 다음과 같이 나뉩니다. 이온 선택성채널(예: 칼륨 느린 비게이팅 채널) 및 이온 비선택적채널. 후자는 다양한 이온이 통과하도록 허용합니다. K+, Ka+, C1".

B. PP 형성에 있어 세포막 투과성과 다양한 이온의 역할(그림 H.2.)

세포 내부는 절대적으로 (세포의 유리질에는 양이온보다 더 많은 음이온이 포함되어 있음) 세포막의 외부 표면에 비해 음성입니다.

칼륨은 PP의 형성을 보장하는 주요 이온입니다.이는 오징어 거대 축삭의 내부 내용물에 식염수를 관류시키는 실험 결과에 의해 입증됩니다. 관류의 K + 이온 농도가 감소하면 PP가 감소하고 농도가 증가하면 PP가 증가합니다. 세포가 정지 상태에 있을 때 세포를 떠나는 K+ 이온의 수와 세포로 들어가는 K+ 이온의 수 사이에 동적 균형이 설정됩니다. 전기적 구배와 농도 구배는 서로 반대됩니다. 농도 구배에 따라 K+는 세포를 떠나는 경향이 있고, 세포 내부의 음전하와 세포막 외부 표면의 양전하는 이를 방지합니다. 농도와 전기적 구배가 균형을 이루면 세포에서 나가는 K+ 이온의 수와 세포에 들어가는 K+ 이온의 수를 비교합니다. 이 경우 소위 평형 잠재력.

이온의 평형 전위 Nernst 공식을 사용하여 계산할 수 있습니다. 네른스트 식의 분자에는 세포 외부에 있는 양전하를 띤 이온의 농도를 쓰고, 분모에는 세포 내부에 있는 이온의 농도를 쓴다. 음으로 하전된 이온의 경우 배열은 반대입니다.

PP 생성에 대한 Na + 및 Cl -의 기여. N3+ 이온에 대한 정지 세포막의 투과성은 매우 낮고 K+ 이온에 대한 것보다 훨씬 낮지만 그럼에도 불구하고 존재합니다. 따라서 Ka* 이온은 농도와 전기적 구배에 따라 작은 양으로 세포 안으로 들어가는 경향이 있습니다. 수량. 이는 세포막의 외부 표면에서 양으로 하전된 이온의 총 수가 약간 감소하기 때문에 PP의 감소로 이어지며, 세포 내부의 음이온 중 일부는 양으로 하전된 Na + 이온이 세포에 유입되어 중화됩니다. 이온 입력 Na+ 내부에세포 PP를 감소시킵니다. PP 값에 대한 SG의 효과는 반대이며 SG 이온에 대한 세포막의 투과성에 따라 달라집니다. 사실 SG 이온은 농도 구배에 따라 세포 안으로 들어가는 경향이 있습니다. 전기 구배는 SG의 전하와 마찬가지로 셀 내부의 전하도 음이기 때문에 SG 이온이 셀로 유입되는 것을 방지합니다. SG 이온이 세포 내로 유입되는 것을 촉진하는 농도 구배의 힘과 SG 이온이 세포 내로 유입되는 것을 방지하는 전기적 구배의 힘 사이에 평형이 발생합니다. 따라서 SG 이온의 세포 내 농도는 세포 외 농도보다 현저히 낮습니다. SG 이온이 세포 안으로 들어가면 세포 외부의 음전하 수가 약간 감소하고, 세포 내부에서는 증가합니다. SG 이온은 세포 내부에 위치한 큰 단백질성 음이온에 첨가됩니다. 크기가 크기 때문에 이러한 음이온은 세포막의 채널을 통해 세포 외부, 즉 간질로 통과할 수 없습니다. 따라서, CI - 세포에 침투하는 이온은 PP를 증가시킵니다.부분적으로 세포 외부와 같이 이온 + 및 C1"세포 내부에서는 서로를 중화시킵니다. 결과적으로, Na + 및 C1~ 이온이 세포에 결합되어 들어가도 PP 값에는 큰 영향을 미치지 않습니다.

B. PP 형성에서 특정 역할은 세포막 자체의 표면 전하와 Ca 2+ 이온에 의해 수행됩니다.외부 및 내부 세포막의 표면은 자체적으로 전하를 가지고 있으며,대부분 음수 부호를 사용합니다. 이들은 당지질, 인지질, 당단백질과 같은 세포막의 극성 분자입니다. 외부 음전하를 고정하여 멤브레인 외부 표면의 양전하를 중화시켜 PP를 감소시킵니다. 세포막의 내부 음전하를 고정한 반면, 세포 내부에 음이온을 첨가하면 PP가 증가합니다.

Ca 2+ 이온의 역할 PP의 형성은 세포막의 외부 음전하와 상호작용하여 이를 중화시켜 PP의 증가와 안정화를 유도한다는 것입니다.

따라서, PP- 이는 세포 외부와 내부의 모든 이온 전하뿐만 아니라대수학 막 자체의 외부 및 내부 표면 음전하의 합입니다.

측정을 수행할 때 셀 주변 환경의 전위는 0으로 간주됩니다.외부 환경의 잠재력이 0인 것에 비해, 언급한 바와 같이 뉴런의 내부 환경의 잠재력은 -60-80mV 정도입니다. 세포 손상은 세포막의 투과성을 증가시키며, 그 결과 K + 및 N3+ 이온의 투과도 차이가 감소합니다. 동시에 PP는 감소합니다. 조직 허혈 중에도 유사한 변화가 발생합니다. 심각하게 손상된 세포에서는 PP가 도난 평형 수준으로 감소할 수 있으며, 이때 세포 내부와 외부의 농도는 세포가 휴면 상태에서 세포막의 선택적 투과성에 의해서만 결정되며, 이는 세포의 파괴로 이어질 수 있습니다. 뉴런의 전기적 활동. 그러나 일반적으로 이온은 전기화학적 구배에 따라 이동하지만 PP는 교란되지 않습니다.