Dinamika penduduk merupakan salah satu cabang pemodelan matematika. Hal ini menarik karena memiliki penerapan spesifik dalam biologi, ekologi, demografi, dan ekonomi. Ada beberapa model dasar pada bagian ini, salah satunya adalah model “Predator-Prey” yang dibahas dalam artikel ini.

Contoh model pertama dalam ekologi matematika adalah model yang dikemukakan oleh V. Volterra. Dialah yang pertama kali mempertimbangkan model hubungan antara predator dan mangsa.

Mari kita pertimbangkan pernyataan masalahnya. Misalkan ada dua jenis hewan, yang satu memangsa yang lain (predator dan mangsa). Dalam hal ini, asumsi berikut dibuat: sumber makanan mangsa tidak terbatas dan, oleh karena itu, jika tidak ada predator, populasi mangsa meningkat menurut hukum eksponensial, sementara predator, yang terpisah dari korbannya, secara bertahap mati. kelaparan, juga menurut hukum eksponensial. Ketika predator dan mangsa mulai hidup berdekatan satu sama lain, perubahan ukuran populasi mereka menjadi saling terkait. Dalam hal ini, tentu saja peningkatan relatif jumlah mangsa akan bergantung pada besarnya populasi predator, dan sebaliknya.

Dalam model ini, diasumsikan bahwa semua predator (dan semua mangsa) berada dalam kondisi yang sama. Pada saat yang sama, sumber makanan para korban tidak terbatas, dan predator hanya memakan korbannya. Kedua populasi tersebut tinggal di wilayah yang terbatas dan tidak berinteraksi dengan populasi lain, serta tidak ada faktor lain yang dapat mempengaruhi besarnya populasi.

Model matematis “predator-prey” sendiri terdiri dari sepasang persamaan diferensial yang menggambarkan dinamika populasi predator dan mangsa dalam kasus paling sederhana, ketika terdapat satu populasi predator dan satu populasi mangsa. Pola ini dicirikan oleh fluktuasi ukuran kedua populasi, dengan puncak predator sedikit di belakang puncak mangsa. Model ini dapat ditemukan dalam banyak karya tentang dinamika populasi atau pemodelan matematika. Ini telah dibahas dan dianalisis secara luas menggunakan metode matematika. Namun, rumus mungkin tidak selalu memberikan gambaran yang jelas tentang proses yang sedang berlangsung.

Menarik untuk mengetahui bagaimana tepatnya dalam model ini dinamika populasi bergantung pada parameter awal dan seberapa sesuai dengan kenyataan dan kewajaran, dan melihatnya secara grafis, tanpa menggunakan perhitungan yang rumit. Untuk tujuan ini, berdasarkan model Volterra, sebuah program dibuat di lingkungan Mathcad14.

Pertama, mari kita periksa kesesuaian model dengan kondisi nyata. Untuk melakukan hal ini, mari kita pertimbangkan kasus-kasus degenerasi ketika hanya satu dari populasi yang hidup dalam kondisi tertentu. Telah ditunjukkan secara teoritis bahwa dengan tidak adanya predator, populasi mangsa meningkat tanpa batas dari waktu ke waktu, dan populasi predator tanpa adanya mangsa akan punah, yang umumnya sesuai dengan model dan situasi sebenarnya (dengan rumusan yang disebutkan di atas). masalah).

Hasil yang diperoleh mencerminkan hasil teoritis: predator secara bertahap punah (Gbr. 1), dan jumlah mangsa meningkat tanpa batas (Gbr. 2).

Gambar 1 Ketergantungan jumlah predator pada waktu tanpa adanya mangsa

Gambar 2 Ketergantungan jumlah mangsa terhadap waktu tanpa adanya predator

Seperti dapat dilihat, dalam kasus ini sistem berhubungan dengan model matematika.

Mari kita pertimbangkan bagaimana sistem berperilaku pada parameter awal yang berbeda. Misalkan ada dua populasi - singa dan antelop - masing-masing predator dan mangsa, dan indikator awal diberikan. Kemudian kita mendapatkan hasil sebagai berikut (Gbr. 3):

Tabel 1. Koefisien mode osilasi sistem

Gambar.3 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 1

Mari kita menganalisis data yang diperoleh berdasarkan grafik. Dengan peningkatan awal populasi antelop, terjadi peningkatan jumlah predator. Perhatikan bahwa puncak peningkatan populasi predator diamati kemudian, selama penurunan populasi mangsa, yang cukup konsisten dengan konsep nyata dan model matematika. Memang benar bahwa peningkatan jumlah antelop berarti peningkatan sumber makanan bagi singa, yang berarti peningkatan jumlah mereka. Selain itu, konsumsi aktif antelop oleh singa menyebabkan penurunan jumlah mangsa dengan cepat, dan hal ini tidak mengherankan, mengingat nafsu makan pemangsa, atau lebih tepatnya frekuensi pemangsa memakan mangsanya. Penurunan jumlah predator secara bertahap mengarah pada situasi di mana populasi mangsa berada dalam kondisi yang mendukung pertumbuhan. Kemudian situasi tersebut berulang selama periode tertentu. Kami menyimpulkan bahwa kondisi ini tidak cocok untuk perkembangan yang harmonis individu, karena hal ini menyebabkan penurunan tajam dalam populasi mangsa dan peningkatan tajam pada kedua populasi.

Sekarang mari kita atur jumlah awal predator menjadi 200 individu dengan tetap mempertahankan parameter lainnya (Gbr. 4).

Tabel 2. Koefisien mode osilasi sistem

Gambar.4 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 2

Sekarang sistem berosilasi lebih alami. Berdasarkan asumsi tersebut, sistem tersebut ada cukup harmonis, tidak ada peningkatan dan penurunan jumlah penduduk yang tajam pada kedua populasi. Kami menyimpulkan bahwa dengan parameter ini, kedua populasi berkembang cukup merata untuk hidup bersama di wilayah yang sama.

Mari kita atur jumlah awal predator menjadi 100 individu, jumlah mangsa menjadi 200, dengan tetap mempertahankan parameter lainnya (Gbr. 5).

Tabel 3. Koefisien mode osilasi sistem

Gambar.5 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 3

DI DALAM pada kasus ini situasinya dekat dengan situasi pertama yang dipertimbangkan. Perhatikan bahwa dengan peningkatan populasi secara timbal balik, transisi dari peningkatan ke penurunan populasi mangsa menjadi lebih lancar, dan populasi predator tetap tidak ada mangsa pada nilai numerik yang lebih tinggi. Kami menyimpulkan bahwa ketika suatu populasi berkerabat dekat dengan populasi lainnya, interaksi mereka terjadi lebih harmonis jika populasi awal spesifiknya cukup besar.

Mari pertimbangkan untuk mengubah parameter sistem lainnya. Biarkan angka awal sesuai dengan kasus kedua. Mari kita tingkatkan angka reproduksi korban (Gbr. 6).

Tabel 4. Koefisien mode osilasi sistem

Gambar.6 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 4

Mari kita bandingkan hasil ini dengan hasil yang diperoleh pada kasus kedua. Dalam hal ini, pertumbuhan korban lebih cepat diamati. Dalam hal ini, baik predator maupun mangsanya berperilaku seperti pada kasus pertama, yang dijelaskan oleh rendahnya ukuran populasi. Dengan interaksi ini, kedua populasi mencapai puncaknya pada nilai yang jauh lebih besar dibandingkan kasus kedua.

Sekarang mari kita tingkatkan laju pertumbuhan predator (Gbr. 7).

Tabel 5. Koefisien mode osilasi sistem

Gambar.7 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 5

Mari kita bandingkan hasilnya dengan cara yang sama. Pada kasus ini karakteristik umum sistemnya tetap sama, kecuali perubahan periode. Seperti yang diharapkan, periode tersebut menjadi lebih pendek, hal ini disebabkan oleh penurunan pesat populasi predator karena tidak adanya mangsa.

Dan terakhir, mari kita ubah koefisien interaksi antarspesies. Pertama, mari kita tingkatkan frekuensi predator memakan mangsanya:

Tabel 6. Koefisien mode osilasi sistem

Gambar.8 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 6

Karena predator lebih sering memakan mangsanya, ukuran populasi maksimum meningkat dibandingkan kasus kedua, dan perbedaan antara ukuran populasi maksimum dan minimum juga menurun. Periode osilasi sistem tetap sama.

Dan sekarang mari kita kurangi frekuensi predator memakan mangsanya:

Tabel 7. Koefisien mode osilasi sistem

Gambar.9 Sistem dengan nilai parameter dari Tabel 7

Sekarang predator lebih jarang memakan mangsanya, ukuran populasi maksimum telah menurun dibandingkan kasus kedua, dan ukuran populasi maksimum mangsa telah meningkat 10 kali lipat. Oleh karena itu, dalam kondisi seperti ini, populasi mangsa mempunyai kebebasan yang lebih besar dalam hal reproduksi, karena predator membutuhkan lebih sedikit massa untuk mendapatkan jumlah yang cukup. Perbedaan antara ukuran populasi maksimum dan minimum juga menurun.

Ketika mencoba memodelkan proses kompleks di alam atau masyarakat, dengan satu atau lain cara, muncul pertanyaan tentang kebenaran model tersebut. Tentu saja, saat membuat model, prosesnya disederhanakan dan beberapa detail kecil diabaikan. Di sisi lain, terdapat bahaya jika model terlalu disederhanakan, sehingga menghilangkan fitur-fitur penting dari fenomena tersebut dan fitur-fitur yang tidak penting. Untuk menghindari situasi ini, sebelum melakukan pemodelan, perlu mempelajari bidang studi di mana model ini digunakan, memeriksa semua karakteristik dan parameternya, dan yang paling penting, menyoroti fitur-fitur yang paling signifikan. Prosesnya harus mempunyai gambaran yang natural, dapat dimengerti secara intuitif, sesuai dengan poin-poin utama dengan model teoritis.

Model yang dipertimbangkan dalam penelitian ini memiliki sejumlah kelemahan yang signifikan. Misalnya asumsi sumber daya yang tidak terbatas bagi korban, tidak adanya faktor pihak ketiga yang mempengaruhi kematian kedua spesies, dll. Semua asumsi tersebut tidak mencerminkan keadaan sebenarnya. Namun, terlepas dari segala kekurangannya, model tersebut telah tersebar luas di banyak bidang, bahkan jauh dari ekologi. Hal ini dapat dijelaskan oleh fakta bahwa sistem “predator-mangsa” memberikan gambaran umum tentang interaksi spesies. Interaksi dengan lingkungan dan faktor lain dapat dijelaskan dengan model lain dan dianalisis bersama.

Hubungan predator-mangsa merupakan ciri yang penting berbagai jenis kegiatan kehidupan yang didalamnya terjadi benturan antara dua pihak yang berinteraksi. Model ini terjadi tidak hanya di bidang ekologi, tetapi juga di bidang ekonomi, politik dan bidang kegiatan lainnya. Misalnya, salah satu bidang yang berkaitan dengan perekonomian adalah analisis pasar tenaga kerja, dengan mempertimbangkan ketersediaan pekerja potensial dan lapangan kerja yang kosong. Topik ini akan menjadi kelanjutan yang menarik dari penelitian model predator-mangsa.

Seringkali anggota suatu spesies (populasi) memakan anggota spesies lain.

Model Lotka-Volterra merupakan model eksistensi timbal balik antara dua populasi tipe “predator-mangsa”.

Model predator-mangsa pertama kali dikembangkan oleh A. Lotka pada tahun 1925, yang menggunakannya untuk menggambarkan dinamika interaksi populasi biologis. Pada tahun 1926, secara independen dari Lotka, model serupa (dan lebih kompleks) dikembangkan oleh ahli matematika Italia V. Volterra, yang melakukan penelitian mendalam di bidang tersebut. masalah lingkungan meletakkan fondasinya teori matematika komunitas biologis atau disebut. ekologi matematika.

Dalam bentuk matematika, sistem persamaan yang diusulkan memiliki bentuk:

dimana x adalah jumlah mangsa, y adalah jumlah predator, t adalah waktu, α, β, γ, δ adalah koefisien yang mencerminkan interaksi antar populasi.

Rumusan masalah

Bayangkan sebuah ruang tertutup yang dihuni oleh dua populasi—herbivora (“mangsa”) dan predator. Dipercaya bahwa tidak ada hewan yang diimpor atau diekspor dan tersedia cukup makanan untuk herbivora. Maka persamaan perubahan jumlah korban (korban saja) berbentuk:

dimana $α$ adalah angka kelahiran korban,

$x$ adalah ukuran populasi mangsa,

$\frac(dx)(dt)$ adalah tingkat pertumbuhan populasi mangsa.

Jika predator tidak berburu maka mereka dapat punah, sehingga persamaan jumlah predator (hanya predator) menjadi:

Dimana $γ$ adalah tingkat kerugian predator,

$y$ adalah ukuran populasi predator,

$\frac(dy)(dt)$ adalah tingkat pertumbuhan populasi predator.

Ketika predator dan mangsa bertemu (frekuensi pertemuan berbanding lurus dengan produk), predator menghancurkan korban dengan koefisien; predator yang diberi makan dengan baik dapat menghasilkan keturunan dengan koefisien. Dengan demikian, sistem persamaan model akan berbentuk:

Solusi dari masalah tersebut

Mari kita membangun model matematis tentang koeksistensi dua populasi biologis tipe “predator-mangsa”.

Biarkan dua populasi biologis hidup bersama dalam lingkungan yang terisolasi. Lingkungan tidak bergerak dan menyediakan segala sesuatu yang diperlukan untuk kehidupan salah satu spesies - korban dalam jumlah yang tidak terbatas. Spesies lain - predator - juga hidup dalam kondisi tidak bergerak, tetapi hanya memakan mangsa. Kucing, serigala, tombak, rubah dapat berperan sebagai predator, dan ayam, kelinci, ikan mas crucian, dan tikus masing-masing dapat berperan sebagai korban.

Untuk lebih spesifiknya, anggaplah kucing sebagai predator, dan ayam sebagai korban.

Jadi, ayam dan kucing hidup di suatu tempat terpencil - halaman peternakan. Lingkungan menyediakan makanan tanpa batas bagi ayam, dan kucing hanya memakan ayam. Mari kita nyatakan dengan

$x$ – jumlah ayam,

$у$ – jumlah kucing.

Seiring waktu, jumlah ayam dan kucing berubah, tetapi kita akan menganggap $x$ dan $y$ sebagai fungsi kontinu waktu t. Sebut saja sepasang angka $x, y)$ sebagai status model.

Mari kita cari tahu bagaimana keadaan model $(x, y).$ berubah

Mari kita pertimbangkan $\frac(dx)(dt)$ – laju perubahan jumlah ayam.

Jika tidak ada kucing, maka jumlah ayam bertambah, dan semakin cepat jumlah ayam semakin banyak. Kita asumsikan ketergantungannya linier:

$\frac(dx)(dt) a_1 x$,

$a_1$ adalah koefisien yang hanya bergantung pada kondisi kehidupan ayam, kematian alami, dan angka kelahiran.

$\frac(dy)(dt)$ – laju perubahan jumlah kucing (jika tidak ada ayam), bergantung pada jumlah kucing y.

Jika tidak ada ayam, jumlah kucing berkurang (tidak punya makanan) dan mati. Kita asumsikan ketergantungannya linier:

$\frac(dy)(dt) - a_2 tahun$.

Dalam suatu ekosistem, laju perubahan jumlah setiap spesies juga akan dianggap sebanding dengan kuantitasnya, tetapi hanya dengan koefisien yang bergantung pada jumlah individu spesies lain. Jadi, pada ayam, koefisien ini menurun seiring bertambahnya jumlah kucing, dan pada kucing meningkat seiring bertambahnya jumlah ayam. Kita juga akan berasumsi bahwa ketergantungannya linier. Kemudian kita memperoleh sistem persamaan diferensial:

Sistem persamaan ini disebut model Volterra-Lotka.

a1, a2, b1, b2 – koefisien numerik, yang disebut parameter model.

Seperti yang Anda lihat, sifat perubahan status model (x, y) ditentukan oleh nilai parameter. Dengan mengubah parameter ini dan menyelesaikan sistem persamaan model, dimungkinkan untuk mempelajari pola perubahan keadaan sistem ekologi.

Dengan menggunakan program MATLAB, sistem persamaan Lotka-Volterra diselesaikan sebagai berikut:

Pada Gambar. 1 menunjukkan solusi sistem. Tergantung pada kondisi awal, solusinya berbeda-beda, yang sesuai dengan warna lintasan yang berbeda.

Pada Gambar. 2 menyajikan solusi yang sama, tetapi dengan mempertimbangkan sumbu waktu t (yaitu, ada ketergantungan pada waktu).

Model situasi predator-mangsa

Mari kita perhatikan model matematika dinamika koeksistensi dua spesies biologis (populasi) yang berinteraksi satu sama lain menurut tipe “predator-mangsa” (serigala dan kelinci, tombak dan ikan mas crucian, dll.), yang disebut model Volter-Lotka . Ini pertama kali diperoleh oleh A. Lotka (1925), dan beberapa saat kemudian, dan secara independen dari Lotka, model serupa dan lebih kompleks dikembangkan oleh ahli matematika Italia V. Volterra (1926), yang karyanya sebenarnya meletakkan dasar dari apa yang disebut ekologi matematika.

Misalkan ada dua spesies biologis yang hidup bersama dalam lingkungan yang terisolasi. Ini mengasumsikan:

• 1. Korban dapat memperoleh makanan yang cukup untuk bertahan hidup;
• 2. Setiap kali mangsa bertemu dengan pemangsa, pemangsa akan membunuh korbannya.

Untuk lebih jelasnya, kami akan menyebutnya ikan mas crucian dan tombak. Membiarkan

keadaan sistem ditentukan oleh kuantitas x(t) Dan kamu(t)- jumlah ikan mas crucian dan tombak sekaligus G. Untuk memperoleh persamaan matematis yang kira-kira menggambarkan dinamika (perubahan seiring waktu) suatu populasi, kita lakukan sebagai berikut.

Seperti pada model pertumbuhan penduduk sebelumnya (lihat bagian 1.1), untuk korban kita mempunyai persamaannya

Di mana A> 0 (angka kelahiran melebihi angka kematian)

Koefisien A peningkatan mangsa tergantung pada jumlah predator (berkurang seiring bertambahnya jumlah predator). Dalam kasus yang paling sederhana a- a - fjy (a>0, p>0). Kemudian untuk ukuran populasi mangsanya kita mempunyai persamaan diferensial

Untuk populasi predator, kita punya persamaannya

Di mana B>0 (angka kematian melebihi angka kelahiran).

Koefisien B Penurunan jumlah predator berkurang jika ada mangsa yang dimakan. Dalam kasus paling sederhana yang bisa kita ambil b - y -Sx (y > 0, S> 0). Kemudian untuk besarnya populasi predator diperoleh persamaan diferensialnya

Jadi, persamaan (1.5) dan (1.6) mewakili model matematika dari masalah interaksi populasi yang sedang dipertimbangkan. Dalam model ini variabelnya x, y adalah keadaan sistem, dan koefisien mencirikan strukturnya. Sistem nonlinier (1.5), (1.6) adalah model Voltaire-Lotka.

Persamaan (1.5) dan (1.6) harus dilengkapi dengan kondisi awal - nilai populasi awal yang diberikan.

Sekarang mari kita menganalisis model matematika yang dibangun.

Mari kita buat potret fase sistem (1.5), (1.6) (dalam pengertian masalahnya X> 0, v >0). Membagi persamaan (1.5) dengan persamaan (1.6), kita memperoleh persamaan dengan variabel yang dapat dipisahkan

Dengan menggunakan persamaan ini, kita punya

Relasi (1.7) memberikan persamaan lintasan fasa dalam bentuk implisit. Sistem (1.5), (1.6) mempunyai keadaan stasioner yang ditentukan dari

Dari persamaan (1.8) kita peroleh (karena l* F 0, kamu* F 0)

Persamaan (1.9) menentukan posisi kesetimbangan (titik TENTANG)(Gbr. 1.6).

Arah pergerakan sepanjang lintasan fase dapat ditentukan dari pertimbangan tersebut. Biarlah hanya ada sedikit ikan mas crucian. ya. x ~ 0, maka dari persamaan (1.6) y

Semua lintasan fase (kecuali titik 0) kurva tertutup yang menutupi posisi setimbang. Keadaan setimbang berhubungan dengan bilangan konstan x" dan y" pada ikan mas dan tombak. Ikan mas crucian berkembang biak, dimakan tombak, mati, tetapi jumlah mereka dan lainnya tidak berubah. "Lintasan fase tertutup berhubungan dengan perubahan periodik dalam jumlah ikan mas dan tombak. Selain itu, lintasan pergerakan titik fase bergantung pada kondisi awal. Mari kita perhatikan bagaimana keadaan berubah sepanjang lintasan fase. Biarkan intinya menjadi dalam posisi A(Gbr. 1.6). Hanya ada sedikit ikan mas crucian di sini, banyak ikan tombak; tombak tidak punya apa-apa untuk dimakan, dan mereka perlahan-lahan mati dan hampir mati

benar-benar hilang. Namun jumlah ikan mas crucian juga berkurang hampir nol dan

hanya kemudian, ketika jumlah tombak lebih sedikit daripada pada, jumlah ikan mas crucian mulai meningkat; tingkat pertumbuhan mereka meningkat dan jumlah mereka meningkat - ini terjadi sampai pada titik tertentu DI DALAM. Tetapi peningkatan jumlah ikan mas crucian menyebabkan perlambatan proses kepunahan shuk dan jumlah mereka mulai bertambah (makanannya lebih banyak) - plot Matahari. Berikutnya banyak ikan tombak, mereka memakan ikan mas crucian dan memakan hampir semuanya (bagian CD). Setelah itu, tombak tersebut mulai mati kembali dan prosesnya berulang dengan jangka waktu kurang lebih 5-7 tahun. Pada Gambar. 1.7 Kurva perubahan jumlah ikan mas dan tombak yang dibangun secara kualitatif tergantung waktu. Kurva maksimum bergantian, dan jumlah tombak maksimum tertinggal di belakang jumlah maksimum ikan mas crucian.

Perilaku ini khas untuk berbagai sistem predator-mangsa. Sekarang mari kita tafsirkan hasil yang diperoleh.

Terlepas dari kenyataan bahwa model yang dipertimbangkan adalah yang paling sederhana dan pada kenyataannya segala sesuatu terjadi jauh lebih rumit, model ini memungkinkan untuk menjelaskan beberapa hal misterius yang ada di alam. Kisah-kisah para nelayan tentang masa-masa ketika “ikan tombak melompat ke tangan mereka” dapat dimengerti; frekuensi penyakit kronis, dll., telah dijelaskan.

Mari kita perhatikan kesimpulan menarik lainnya yang dapat diambil dari Gambar. 1.6. Jika pada intinya R ada penangkapan tombak secara cepat (dalam terminologi lain - penembakan serigala), kemudian sistem “melompat” ke pokok permasalahan Q, dan pergerakan selanjutnya terjadi sepanjang lintasan tertutup dengan ukuran yang lebih kecil, yang secara intuitif diharapkan. Jika kita mengurangi jumlah tombak pada suatu titik R, maka sistem akan langsung ke pokok persoalan S, dan pergerakan selanjutnya akan terjadi sepanjang lintasan yang lebih besar. Amplitudo osilasi akan meningkat. Hal ini berlawanan dengan intuisi, namun justru menjelaskan fenomena ini: akibat penembakan terhadap serigala, jumlah mereka bertambah seiring waktu. Oleh karena itu, pemilihan momen pengambilan gambar menjadi penting dalam hal ini.

Misalkan dua populasi serangga (misalnya kutu daun dan kepik yang memakan kutu daun) berada dalam keseimbangan alami x-x*,y = y*(dot TENTANG pada Gambar. 1.6). Pertimbangkan dampak satu kali penggunaan insektisida yang dapat membunuh x> 0 korban dan kamu > 0 predator tanpa menghancurkan mereka sepenuhnya. Penurunan jumlah kedua populasi menyebabkan tersingkirnya poin dari posisinya TENTANG akan “melompat” mendekati titik asal koordinat, dimana x> 0, y 0 (Gbr. 1.6) Oleh karena itu, sebagai akibat dari tindakan insektisida yang dirancang untuk memusnahkan korban (kutu daun), jumlah korban (kutu daun) meningkat, dan jumlah predator (kepik) berkurang. Ternyata jumlah predator bisa menjadi sangat kecil sehingga mereka terancam punah karena alasan lain (kekeringan, penyakit, dll.). Dengan demikian, penggunaan insektisida (kecuali jika insektisida tersebut hampir sepenuhnya memusnahkan serangga berbahaya) pada akhirnya menyebabkan peningkatan populasi serangga yang jumlahnya dikendalikan oleh predator serangga lainnya. Kasus-kasus seperti itu dijelaskan dalam buku-buku biologi.

Secara umum laju pertumbuhan jumlah korban A bergantung pada "L" dan y: A= a(x, y) (karena adanya predator dan karena pembatasan makanan).

Dengan sedikit perubahan pada model (1.5), (1.6), suku-suku kecil ditambahkan ke ruas kanan persamaan (dengan mempertimbangkan, misalnya, persaingan ikan mas crucian untuk makanan dan tombak untuk ikan mas crucian)

di sini 0 f.i « 1.

Dalam hal ini, kesimpulan tentang periodisitas proses (pengembalian sistem ke keadaan semula), yang berlaku untuk model (1.5), (1.6), kehilangan validitasnya. Tergantung pada jenis amandemen kecil/ dan G Situasi yang ditunjukkan pada Gambar. adalah mungkin. 1.8.

Dalam kasus (1) keadaan setimbang TENTANG berkelanjutan. Untuk kondisi awal lainnya, setelah waktu yang cukup lama, inilah yang terjadi.

Dalam kasus (2), sistem “menjadi kacau.” Keadaan stasioner tidak stabil. Sistem seperti itu pada akhirnya jatuh ke dalam rentang nilai tersebut X dan y bahwa model tersebut tidak lagi dapat diterapkan.

Dalam kasus (3) dalam sistem dengan keadaan stasioner tidak stabil TENTANG Rezim periodik dibentuk seiring berjalannya waktu. Berbeda dengan model awal (1.5), (1.6), pada model ini rezim periodik keadaan tunak tidak bergantung pada kondisi awal. Awalnya penyimpangan kecil dari kondisi tunak TENTANG tidak menyebabkan fluktuasi kecil disekitarnya TENTANG, seperti pada model Volterra-Lotka, tetapi pada osilasi dengan amplitudo yang terdefinisi dengan baik (dan tidak bergantung pada kecilnya deviasi).

DALAM DAN. Arnold menyebut model Volterra-Lotka kaku karena perubahan kecilnya dapat menghasilkan kesimpulan yang berbeda dari yang diberikan di atas. Untuk menilai situasi mana yang ditunjukkan pada Gambar. 1.8, yang diterapkan dalam sistem ini, mutlak diperlukan informasi tambahan tentang sistem (tentang jenis perubahan kecil/ dan G).

Pemodelan matematis proses biologis dimulai dengan penciptaan model sederhana pertama dari suatu sistem ekologi.

Katakanlah lynx dan kelinci tinggal di suatu area tertutup. Lynx hanya memakan kelinci, dan kelinci - makanan nabati, tersedia dalam jumlah tidak terbatas. Perlu ditemukan ciri-ciri makroskopis yang menggambarkan populasi. Ciri-ciri tersebut adalah jumlah individu dalam suatu populasi.

Model paling sederhana dari hubungan antara populasi predator dan mangsa, berdasarkan persamaan pertumbuhan logistik, dinamai (seperti model kompetisi interspesifik) menurut penciptanya - Lotka dan Volterra. Model ini sangat menyederhanakan situasi yang diteliti, namun tetap berguna sebagai titik awal dalam analisis sistem predator-mangsa.

Mari kita asumsikan bahwa (1) populasi mangsa berada dalam lingkungan yang ideal (tidak bergantung pada kepadatan) dimana pertumbuhannya hanya dapat dibatasi oleh kehadiran predator, (2) terdapat lingkungan yang sama idealnya dimana terdapat predator yang populasinya pertumbuhan hanya dibatasi oleh banyaknya mangsa, (3 ) kedua populasi bereproduksi secara terus menerus sesuai dengan persamaan pertumbuhan eksponensial, (4) laju konsumsi mangsa oleh predator sebanding dengan frekuensi pertemuan di antara mereka, yang pada gilirannya, merupakan fungsi dari kepadatan penduduk. Asumsi ini mendasari model Lotka-Volterra.

Biarkan populasi mangsa tumbuh secara eksponensial tanpa adanya predator:

dN/dt =r 1 N 1

dimana N adalah angkanya, dan r adalah laju pertumbuhan spesifik populasi mangsa dalam sekejap. Jika ada predator, maka mereka akan menghancurkan individu mangsa dengan kecepatan yang ditentukan, pertama, oleh frekuensi pertemuan antara predator dan mangsa, yang meningkat seiring dengan bertambahnya jumlah mereka, dan, kedua, oleh efisiensi predator dalam mendeteksi dan menangkap. mangsanya saat bertemu. Banyaknya korban yang ditemui dan dimakan oleh satu predator N c sebanding dengan efisiensi perburuan, yang kita nyatakan melalui koefisien C 1; jumlah (kepadatan) mangsa N dan waktu yang dihabiskan untuk mencari T:

N C = C 1 NT(1)

Dari ungkapan ini mudah untuk menentukan tingkat konsumsi mangsa tertentu oleh predator (yaitu jumlah mangsa yang dimakan oleh satu individu predator per satuan waktu), yang sering juga disebut respons fungsional predator terhadap kepadatan populasi. mangsanya:

Dalam model yang sedang dipertimbangkan C 1 adalah sebuah konstanta. Artinya, jumlah mangsa yang disingkirkan dari suatu populasi oleh predator meningkat secara linier seiring dengan meningkatnya kepadatan populasi (yang disebut respons fungsional tipe 1). Jelas bahwa total tingkat konsumsi mangsa oleh semua individu predator adalah:

(3)

Di mana R - ukuran populasi predator. Sekarang kita dapat menulis persamaan pertumbuhan populasi mangsa sebagai berikut:

Dengan tidak adanya mangsa, individu predator akan kelaparan dan mati. Mari kita asumsikan juga bahwa dalam kasus ini populasi predator akan berkurang secara eksponensial berdasarkan persamaan:

(5)

Di mana r 2- kematian sesaat yang spesifik pada populasi predator.

Jika ada mangsa, maka predator yang dapat menemukan dan memakannya akan berkembang biak. Tingkat kelahiran populasi predator dalam model ini hanya bergantung pada dua keadaan: tingkat konsumsi mangsa oleh predator dan efisiensi pengolahan makanan yang dikonsumsi oleh predator menjadi keturunannya. Jika efisiensi ini dinyatakan melalui koefisien s, maka angka kelahirannya adalah:

Karena C 1 dan s adalah konstanta, maka hasil kali keduanya juga merupakan konstanta, yang kita nyatakan sebagai C 2. Maka laju pertumbuhan populasi predator akan ditentukan oleh keseimbangan fertilitas dan mortalitas sesuai dengan persamaan:

(6)

Persamaan 4 dan 6 bersama-sama membentuk model Lotka-Volterra.

Kita dapat mempelajari sifat-sifat model ini dengan cara yang sama seperti dalam kasus persaingan, yaitu. dengan membuat diagram fase di mana jumlah mangsa diplot sepanjang sumbu ordinat, dan predator diplot sepanjang sumbu absis, dan menggambar garis isoklin di atasnya yang sesuai dengan ukuran populasi yang konstan. Dengan bantuan isoklin tersebut, perilaku interaksi populasi predator dan mangsa ditentukan.

Untuk populasi mangsa: dari mana

Jadi, karena r dan C 1 adalah konstanta, isoklin mangsanya adalah garis di mana jumlah pemangsa (R) adalah konstan, yaitu sejajar sumbu x dan memotong sumbu ordinat di titik tersebut P =r 1 / C 1. Di atas garis ini jumlah mangsa akan berkurang, dan di bawahnya akan bertambah.

Untuk populasi predator:

dari mana

Karena r 2 dan C 2 - konstanta, isoklin untuk pemangsa adalah garis di mana jumlah mangsa (N) adalah konstan, yaitu. tegak lurus sumbu ordinat dan memotong sumbu absis di titik N = r 2 /C 2 . Di sebelah kirinya jumlah predator akan berkurang, dan di sebelah kanannya akan bertambah.

Jika kita mempertimbangkan kedua isoklin ini bersama-sama, kita dapat dengan mudah melihat bahwa interaksi antara populasi predator dan mangsa bersifat siklus, karena jumlahnya mengalami fluktuasi konjugasi yang tidak terbatas. Ketika jumlah mangsa tinggi, jumlah predator meningkat, yang menyebabkan peningkatan tekanan pemangsaan terhadap populasi mangsa dan dengan demikian menurunkan jumlahnya. Penurunan ini pada gilirannya menyebabkan kurangnya makanan bagi predator dan penurunan jumlah mereka, yang menyebabkan melemahnya tekanan predasi dan peningkatan jumlah mangsa, yang sekali lagi menyebabkan peningkatan populasi mangsa. dll.

Model ini dicirikan oleh apa yang disebut “stabilitas netral”, yang berarti bahwa populasi melakukan siklus osilasi yang sama tanpa batas waktu hingga pengaruh eksternal mengubah jumlahnya, setelah itu populasi melakukan siklus osilasi baru dengan parameter berbeda. Agar siklus menjadi stabil, populasi harus menghadapi pengaruh eksternal berusaha untuk kembali ke siklus semula. Siklus seperti itu, berbeda dengan osilasi stabil netral dalam model Lotka-Volterra, biasanya disebut siklus batas stabil.

Namun, model Lotka-Volterra berguna karena memungkinkan kita untuk menunjukkan kecenderungan utama dalam hubungan predator-mangsa yang terjadi dalam fluktuasi konjugasi siklis dalam ukuran populasinya.

Interaksi individu dalam sistem predator-mangsa

siswa tahun ke 5 51 Grup A

Departemen Bioekologi

Nazarova A.A.

Penasihat ilmiah:

Podshivalov A.A.

Orenburg 2011

PERKENALAN

PERKENALAN

Dalam penalaran dan pengamatan kita sehari-hari, tanpa kita sadari, dan seringkali tanpa kita sadari, kita dipandu oleh hukum dan gagasan yang ditemukan beberapa dekade yang lalu. Mengingat masalah predator-mangsa, kami menduga bahwa korban juga secara tidak langsung mempengaruhi predator tersebut. Apa yang akan dimakan singa untuk makan malam jika tidak ada antelop; apa yang akan dilakukan manajer jika tidak ada pekerja; bagaimana cara mengembangkan bisnis jika nasabah tidak mempunyai dana...

Sistem “predator-mangsa” adalah ekosistem kompleks yang mewujudkan hubungan jangka panjang antara spesies predator dan mangsa, sebuah contoh khas dari koevolusi. Hubungan antara predator dan mangsanya berkembang secara siklis, menggambarkan keseimbangan netral.

Mempelajari bentuk hubungan antarspesies ini, selain memperoleh hasil ilmiah yang menarik, memungkinkan kita memecahkan banyak masalah praktis:

optimalisasi tindakan bioteknik baik terhadap spesies mangsa maupun predator;

peningkatan kualitas perlindungan wilayah;

pengaturan tekanan berburu di tempat berburu, dll.

Hal di atas menentukan relevansi topik yang dipilih.

Tujuan dari kursus ini adalah untuk mempelajari interaksi individu dalam sistem “predator-mangsa”. Untuk mencapai tujuan ini, tugas-tugas berikut ditetapkan:

predasi dan perannya dalam pembentukan hubungan trofik;

model dasar hubungan predator-mangsa;

pengaruh gaya hidup sosial terhadap stabilitas sistem “predator-mangsa”;

pemodelan laboratorium dari sistem predator-mangsa.

Pengaruh predator terhadap jumlah mangsa dan sebaliknya cukup jelas, namun menentukan mekanisme dan esensi interaksi ini cukup sulit. Saya bermaksud untuk mengatasi masalah ini dalam tugas kuliah saya.

#�������########################################### ### #######"#5#@#?#8#;#0###��#####################+# #### ######��\################ ###############��#���# #### ######## Bab 4

BAB 4. PEMODELAN LABORATORIUM SISTEM “PREDATOR – PRIMIT”

Ilmuwan Duke University, bekerja sama dengan rekan-rekan dari Universitas Stanford, Howard Hughes Medical Institute dan California Institute of Technology, bekerja di bawah arahan Dr. Lingchong You, telah mengembangkan sistem kehidupan bakteri hasil rekayasa genetika yang memungkinkan penelitian lebih rinci. interaksi predator-mangsa pada tingkat populasi.

Model eksperimental baru ini adalah contoh ekosistem buatan di mana peneliti memprogram bakteri untuk menjalankan fungsi baru. Bakteri yang diprogram ulang tersebut dapat digunakan secara luas dalam pengobatan dan pembersihan lingkungan dan penciptaan biokomputer. Sebagai bagian dari pekerjaan ini, para ilmuwan menulis ulang "perangkat lunak" E. coli (Escherichia coli) sedemikian rupa sehingga dua populasi bakteri yang berbeda membentuk sistem khas interaksi predator-mangsa di laboratorium, yang kekhasannya adalah bakteri tersebut tidak saling memakan, namun mengendalikan jumlah populasi lawan dengan mengubah frekuensi “bunuh diri”.

Bidang penelitian yang dikenal sebagai biologi sintetik muncul sekitar tahun 2000, dan sebagian besar sistem yang dibuat sejak saat itu bergantung pada pemrograman ulang satu bakteri. Model yang dikembangkan oleh penulis adalah unik karena terdiri dari dua populasi bakteri yang hidup dalam ekosistem yang sama, yang kelangsungan hidupnya bergantung satu sama lain.

Kunci keberhasilan berfungsinya sistem tersebut adalah kemampuan kedua populasi untuk berinteraksi satu sama lain. Para penulis menciptakan dua jenis bakteri - “predator” dan “herbivora”, yang, tergantung pada situasinya, melepaskan senyawa beracun atau pelindung ke ekosistem umum.

Prinsip pengoperasian sistem ini didasarkan pada menjaga rasio jumlah predator dan mangsa dalam lingkungan yang terkendali. Perubahan jumlah sel di salah satu populasi mengaktifkan gen yang diprogram ulang, yang memicu sintesis senyawa kimia tertentu.

Jadi, sejumlah kecil mangsa di lingkungan menyebabkan aktivasi gen penghancur diri di sel predator dan kematiannya. Namun, seiring bertambahnya jumlah korban, senyawa yang mereka lepaskan ke lingkungan mencapai konsentrasi kritis dan mengaktifkan gen predator, yang menyediakan sintesis “penangkal” terhadap gen bunuh diri. Hal ini menyebabkan peningkatan populasi predator, yang pada gilirannya menyebabkan akumulasi senyawa yang disintesis oleh predator di lingkungan, yang mendorong korban untuk bunuh diri.

Dengan menggunakan mikroskop fluoresensi, para ilmuwan mendokumentasikan interaksi antara predator dan mangsa.

Sel predator berwarna hijau menginduksi bunuh diri sel mangsa berwarna merah. Pemanjangan dan pecahnya sel mangsa menunjukkan kematiannya.

Sistem ini bukanlah representasi akurat dari interaksi predator-mangsa di alam, karena bakteri predator tidak memakan bakteri mangsa dan kedua populasi bersaing untuk mendapatkan sumber makanan yang sama. Namun, penulis percaya bahwa sistem yang mereka kembangkan adalah alat yang berguna untuk penelitian biologi.

Sistem baru ini menunjukkan hubungan yang jelas antara genetika dan dinamika populasi, yang akan membantu penelitian di masa depan tentang pengaruh interaksi molekuler terhadap perubahan populasi, yang merupakan topik sentral dalam ekologi. Sistem ini memberikan kemampuan manipulasi variabel yang hampir tidak terbatas untuk mempelajari secara rinci interaksi antara lingkungan, regulasi gen, dan dinamika populasi.

Jadi, dengan mengendalikan perangkat genetik bakteri, proses perkembangan dan interaksi organisme yang lebih kompleks dapat ditiru.

BAGIAN 3

BAB 3. PENGARUH CARA HIDUP SOSIAL TERHADAP STABILITAS SISTEM “PREDATOR-KORBAN”

Para ahli ekologi dari AS dan Kanada telah menunjukkan bahwa gaya hidup kelompok predator dan mangsanya secara radikal mengubah perilaku sistem predator-mangsa dan meningkatkan stabilitasnya. Efek ini, yang dikonfirmasi oleh pengamatan terhadap dinamika populasi singa dan rusa kutub di Taman Serengeti, didasarkan pada fakta sederhana bahwa dengan gaya hidup berkelompok, frekuensi pertemuan acak antara predator dan calon korban berkurang.

Para ahli ekologi telah mengembangkan sejumlah model matematika yang menggambarkan perilaku sistem predator-mangsa. Model-model ini, khususnya, menjelaskan dengan baik fluktuasi periodik yang konsisten dan kadang-kadang diamati dalam kelimpahan predator dan mangsa.

Biasanya ini merupakan ciri khas model seperti itu level tinggi ketidakstabilan. Dengan kata lain, dengan berbagai parameter masukan (seperti kematian predator, efisiensi konversi biomassa mangsa menjadi biomassa predator, dll.) dalam model ini, cepat atau lambat semua predator akan punah atau mati terlebih dahulu. memakan semua korban, dan kemudian tetap mati kelaparan.

Tentu saja, segala sesuatunya lebih rumit dalam ekosistem alami dibandingkan dengan model matematika. Rupanya, ada banyak faktor yang dapat meningkatkan stabilitas sistem predator-mangsa, dan kenyataannya hal ini jarang menyebabkan lonjakan jumlah yang tajam seperti di Kanada lynx dan kelinci.

Para ahli ekologi dari Kanada dan Amerika menerbitkan artikel di edisi terakhir majalah " Alam" sebuah artikel yang menarik perhatian pada satu faktor sederhana dan nyata yang secara dramatis dapat mengubah perilaku sistem predator-mangsa. Ini tentang kehidupan kelompok.

Sebagian besar model yang ada mengasumsikan adanya distribusi seragam predator dan mangsanya di suatu wilayah tertentu. Perhitungan frekuensi pertemuan mereka didasarkan pada hal ini. Jelas bahwa semakin tinggi kepadatan mangsa, semakin sering predator bertemu dengan mereka. Jumlah serangan, termasuk serangan yang berhasil, dan pada akhirnya intensitas pemangsaan oleh predator bergantung pada hal ini. Misalnya, jika terdapat kelebihan mangsa (jika tidak perlu membuang waktu mencari), laju konsumsi hanya akan dibatasi oleh waktu yang dibutuhkan predator untuk menangkap, membunuh, memakan, dan mencerna korban berikutnya. Jika mangsa jarang ditemui, maka faktor utama yang menentukan kecepatan penggembalaan adalah waktu yang dibutuhkan untuk mencari korban.

Dalam model ekologi yang digunakan untuk menggambarkan sistem predator-mangsa, peran kuncinya dimainkan oleh sifat ketergantungan intensitas penggembalaan (jumlah mangsa yang dimakan oleh satu predator per satuan waktu) terhadap kepadatan populasi mangsa. Yang terakhir diperkirakan sebagai jumlah hewan per satuan luas.

Perlu dicatat bahwa dengan gaya hidup kelompok mangsa dan predator, asumsi awal tentang distribusi spasial hewan yang seragam tidak terpenuhi, dan oleh karena itu semua perhitungan lebih lanjut menjadi salah. Misalnya, dengan gaya hidup mangsa yang berkelompok, kemungkinan bertemu dengan predator sebenarnya tidak bergantung pada jumlah individu hewan per kilometer persegi, tetapi pada jumlah kawanan per unit area yang sama. Jika mangsa didistribusikan secara merata, predator akan lebih sering menemukan mereka dibandingkan dengan gaya hidup kawanan, karena ruang yang luas terbentuk di antara kawanan di mana tidak ada mangsa. Hasil serupa diperoleh dengan gaya hidup kelompok predator. Sekelompok singa yang berkeliaran di sabana tidak akan melihat lebih banyak calon mangsa daripada seekor singa yang berjalan di jalur yang sama.

Selama tiga tahun (dari 2003 hingga 2007), para ilmuwan melakukan pengamatan cermat terhadap singa dan mangsanya (terutama rusa kutub) di kawasan luas Taman Serengeti (Tanzania). Kepadatan penduduk dicatat setiap bulan; Intensitas konsumsi singa terhadap berbagai spesies hewan berkuku juga dinilai secara berkala. Baik singa itu sendiri maupun tujuh spesies utama mangsanya menjalani gaya hidup berkelompok. Para penulis memperkenalkan amandemen yang diperlukan pada formula standar lingkungan untuk mempertimbangkan keadaan ini. Model-model tersebut diparameterisasi berdasarkan data kuantitatif nyata yang diperoleh selama observasi. Empat varian model dipertimbangkan: yang pertama, gaya hidup kelompok predator dan mangsa diabaikan, yang kedua, hanya memperhitungkan predator, yang ketiga, hanya untuk mangsa, dan yang keempat, untuk keduanya. .

Seperti yang diharapkan, opsi keempat paling sesuai dengan kenyataan. Dia juga ternyata yang paling stabil. Artinya, dengan beragam parameter masukan dalam model ini, koeksistensi predator dan mangsa yang stabil dalam jangka panjang dapat dilakukan. Data dari pengamatan jangka panjang menunjukkan bahwa dalam hal ini model tersebut juga cukup mencerminkan kenyataan. Jumlah singa dan mangsanya di Taman Serengeti cukup stabil, tidak ada fluktuasi terkoordinasi secara berkala (seperti halnya lynx dan kelinci) yang teramati.

Hasilnya menunjukkan bahwa jika singa dan rusa kutub hidup sendirian, peningkatan jumlah mangsa akan mempercepat percepatan pemangsaan. Berkat gaya hidup berkelompok, hal ini tidak terjadi; aktivitas predator meningkat relatif lambat, dan tingkat penggembalaan secara keseluruhan tetap rendah. Menurut penulis, didukung oleh sejumlah bukti tidak langsung, jumlah korban di Taman Serengeti tidak dibatasi oleh singa, namun oleh sumber makanan.

Jika manfaat kolektivisme bagi para korban cukup jelas, maka pertanyaan mengenai singa masih tetap terbuka. Studi ini dengan jelas menunjukkan bahwa gaya hidup berkelompok bagi predator memiliki kerugian yang serius - pada kenyataannya, karena itu, setiap singa mendapat lebih sedikit mangsa. Tentu saja, kerugian ini harus diimbangi dengan beberapa keuntungan yang sangat signifikan. Secara tradisional, diyakini bahwa gaya hidup sosial singa dikaitkan dengan perburuan hewan besar, yang bahkan sulit ditangani oleh seekor singa sendirian. Namun belakangan ini banyak ahli (termasuk penulis artikel yang sedang dibahas) mulai meragukan kebenaran penjelasan tersebut. Menurut mereka, singa hanya membutuhkan tindakan kolektif saat berburu kerbau, dan singa lebih suka menghadapi mangsa lain sendirian.

Asumsi bahwa kesombongan diperlukan untuk mengatur masalah internal semata, yang banyak terdapat dalam kehidupan singa, tampaknya lebih masuk akal. Misalnya, pembunuhan bayi biasa terjadi di antara mereka - pembunuhan anak orang lain oleh pejantan. Lebih mudah bagi perempuan yang tinggal dalam kelompok untuk melindungi anak-anak mereka dari penyerang. Selain itu, jauh lebih mudah bagi suatu kelompok daripada singa yang sendirian untuk mempertahankan wilayah perburuannya dari kelompok tetangganya.

Sumber: John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R.E. Sinclair, Craig Packer. Pembentukan kelompok menstabilkan dinamika predator-mangsa // Alam. 2007.V.449.Hal.1041–1043.

1. Pemodelan simulasi sistem "Pemangsa-Korban"

   Abstrak >> Pemodelan ekonomi dan matematika

   ... sistem « Pemangsa-Korban" Dilakukan oleh Gizyatullin R.R gr.MP-30 Diperiksa oleh Lisovets Y.P. MOSCOW 2007 Perkenalan Interaksi...model interaksi predator Dan korban di permukaan. Menyederhanakan asumsi. Mari kita coba bandingkan kepada korban Dan pemangsa beberapa...

2. Pemangsa-Korban

   Abstrak >> Ekologi

   Penerapan ekologi matematika adalah sistem pemangsa-korban. Perilaku siklus ini sistem dalam lingkungan stasioner adalah... dengan memperkenalkan nonlinier tambahan interaksi di antara pemangsa Dan korban. Model yang dihasilkan memiliki...

3. Abstrak ekologi

   Abstrak >> Ekologi

   faktor untuk korban. Itu sebabnya interaksi « pemangsa–korban" bersifat periodik dan dijelaskan sistem Persamaan Lotka... pergeserannya jauh lebih kecil daripada di sistem « pemangsa–korban". Serupa interaksi juga diamati dalam mimikri Batesian. ...