Ion yang menjamin permeabilitas membran sel. Permeabilitas membran sel terhadap ion dan molekul

Konsep lekas marah dan rangsangan. Perangsangan.

Iritabilitas adalah kemampuan sel, jaringan, dan tubuh secara keseluruhan untuk berpindah di bawah pengaruh faktor lingkungan eksternal atau internal dari keadaan istirahat fisiologis ke keadaan beraktivitas. Keadaan aktivitas dimanifestasikan oleh perubahan parameter fisiologis suatu sel, jaringan, atau organisme, misalnya perubahan metabolisme.

Rangsangan adalah kemampuan jaringan hidup untuk merespons rangsangan dengan reaksi spesifik yang aktif - eksitasi, yaitu. pembangkitan impuls saraf, kontraksi, sekresi. Itu. rangsangan mencirikan jaringan khusus - saraf, otot, kelenjar, yang disebut bersemangat. Eksitasi adalah suatu proses kompleks di mana jaringan yang tereksitasi merespons aksi suatu stimulus, yang dimanifestasikan oleh perubahan potensial membran, metabolisme, dll. Jaringan yang tereksitasi bersifat konduktif. Ini adalah kemampuan jaringan untuk melakukan eksitasi. Saraf dan otot rangka memiliki konduksi terbesar.

Iritabilitas dan rangsangan pada dasarnya mencirikan sifat yang sama dari sistem biologis - kemampuan untuk merespons pengaruh eksternal. Namun, istilah rangsangan digunakan untuk mendefinisikan respons spesifik yang berasal dari filogenetik kemudian. Oleh karena itu, eksitabilitas merupakan manifestasi tertinggi dari sifat iritabilitas jaringan yang lebih umum.

Potensi istirahat, asal usulnya. Permeabilitas membran selektif. saluran ion.

Antara permukaan luar sel dan protoplasmanya yang diam terdapat beda potensial sekitar 60-90 mV, dan permukaan sel bermuatan elektropositif terhadap protoplasma. Beda potensial ini biasa disebut potensial istirahat atau potensial membran. Besarnya MPP tergantung pada jenis jaringan dan bervariasi dari -9 hingga -100 mV. Oleh karena itu, membran sel dalam keadaan istirahat terpolarisasi. Penurunan nilai MPP disebut depolarisasi, meningkatkan hiperpolarisasi, mengembalikan nilai aslinya MPP repolarisasi membran. Ketentuan dasar teori asal usul membran MPP intinya sebagai berikut. Dalam keadaan istirahat, membran sel sangat permeabel terhadap ion K+ (pada beberapa sel dan SG), kurang permeabel terhadap Na+ dan praktis kedap terhadap protein intraseluler dan ion organik lainnya. Ion K+ berdifusi keluar sel sepanjang gradien konsentrasi, dan anion yang tidak berpenetrasi tetap berada di sitoplasma, memberikan tampilan perbedaan potensial melintasi membran.

Beda potensial yang dihasilkan menghalangi keluarnya K+ dari sel dan pada nilai tertentu terjadi keseimbangan antara keluarnya K+ sepanjang gradien konsentrasi dan masuknya kation-kation tersebut sepanjang gradien listrik yang dihasilkan.

Saluran biomembran mempunyai selektivitas yang khas terhadap ion (selektivitas), serta kemampuan untuk membuka dan menutup di bawah berbagai pengaruh pada membran (fungsi gerbang).

Permeabilitas(P) adalah kemampuan sel dan jaringan untuk melewatkan dan menyerap larutan dan gas dari lingkungan dan melepaskannya ke luar. Penetrasi zat melalui membran biologis terjadi secara pasif atau melalui transfer aktif dengan partisipasi mekanisme khusus. Penggunaan membran untuk berbagai bahan bergantung pada sifat fisikokimia bahan tersebut dan karakteristik membran itu sendiri. Gangguan P dapat terjadi akibat berbagai faktor yang merusak: suhu tinggi dan rendah, radiasi, zat tertentu (misalnya racun), kekurangan oksigen, vitamin, hormon, dll. Gangguan P berperan penting dalam patogenesis. dari banyak proses penyakit: peradangan, alergi, syok, penyakit menular, gangguan proses ekskresi, dll. Perubahan P dapat menjadi manifestasi dari reaksi protektif dan penyebab banyak gangguan serius.
Membran sel memiliki permeabilitas selektif: glukosa, asam amino, asam lemak, gliserol dan ion perlahan berdifusi melaluinya, dan membran itu sendiri, sampai batas tertentu, secara aktif mengatur proses ini - beberapa zat melewatinya, tetapi yang lain tidak. Ada empat mekanisme utama masuknya zat ke dalam sel atau pengeluarannya dari sel ke luar: difusi, osmosis, transpor aktif, dan ekso atau endositosis. Dua proses pertama bersifat pasif, yaitu tidak memerlukan pengeluaran energi; dua yang terakhir adalah proses aktif yang terkait dengan konsumsi energi.

Permeabilitas selektif membran selama transpor pasif disebabkan oleh saluran khusus - protein integral. Mereka menembus membran, membentuk semacam saluran. Unsur K, Na, dan Cl mempunyai saluran masing-masing. Sehubungan dengan gradien konsentrasi, molekul unsur-unsur ini bergerak masuk dan keluar sel. Saat teriritasi, saluran ion natrium terbuka dan ion natrium masuk secara tiba-tiba ke dalam sel. Dalam hal ini terjadi ketidakseimbangan potensial membran. Setelah itu potensi membran dipulihkan. Saluran kalium selalu terbuka, memungkinkan ion kalium masuk ke dalam sel secara perlahan.

IR protein pembentuk pori yang mendukung perbedaan potensial yang ada antara eksternal dan batin sisi membran ke-cl semua sel hidup. Mereka memastikan lewatnya ion secara selektif melalui membran, termasuk dari sel ke lingkungan luar dan sebaliknya. IR terdiri dari protein integral dan menembus membran, menonjol dengan satu ujung ke dalam sitoplasma dan ujung lainnya ke lingkungan luar sel. Di dalam molekul protein tersebut terdapat pori tempat ion berdifusi. Jenis:

1) Saluran dengan sensornya sendiri

a) gerbang tegangan (saluran Na+, K+, Ca+, Cl-) membuka dan menutup bila potensial listrik pada membran berubah.

b) IC yang bergantung pada ligan menyediakan transmisi sinyal yang cepat antar sel, misalnya, dalam sinapsis kimia. Saluran ini terbuka ketika sejumlah zat aktif biologis, seperti asetilkolin dan glutamat, berikatan dengan reseptor.

2) Sensor sinyal eksternal terpisah secara spasial dari saluran. Interaksi antara sensor dan saluran dilakukan dengan menggunakan pembawa pesan sekunder yang dapat larut. Ini adalah IR yang bergantung pada reseptor yang dikendalikan oleh sinyal kimia.

Tumbuhan terus menerus menyerap dari luar berbagai zat yang diperlukan untuk nutrisinya, dan juga terus menerus melepaskan zat ke lingkungan luar. Rabu. Hal ini menunjukkan bahwa membran tumbuhan bersifat permeabel, yaitu mampu melewatkan zat-zat yang diserap dan dikeluarkan melaluinya. Tetapi membran sel tidak memungkinkan semua zat melewatinya, tetapi hanya sebagian saja. Dengan demikian, mereka memiliki permeabilitas selektif. Fakta menegaskan bahwa desa-desa di kelas. bertindak tidak hanya secara pasif, tetapi juga aktif:

1. Zat menembus ke dalam sel tidak hanya sepanjang gradien konsentrasi (dari tinggi ke rendah) - secara pasif, tetapi juga melawan gradien, ketika lebih banyak zat terakumulasi di dalam sel daripada di lingkungan. Misalnya saja konsentrasi yodium dan bromin pada thalli alga yang tumbuh di air laut.

2. Tidak hanya senyawa dengan berat molekul rendah, zat dengan molekul besar juga dapat masuk dan keluar dari sel.

3. Ketika ada garam dalam larutan, ion-ion yang menyusun molekulnya tidak akan menembus ke dalam sel secara merata, tetapi dalam rasio yang berbeda (jumlah kation atau anion berbeda).

Pertama, permeabilitas membran sitoplasma sangat bervariasi selama hidup tumbuhan. Itu tergantung pada suhu, cahaya, kadar air dan aksi zat beracun. Kedua, permeabilitas dikaitkan dengan respirasi, yang dapat diamati di bawah pengaruh zat yang merangsang dan melemahkan proses ini. Jadi, di bawah pengaruh ATP makroenergi, pasokan zat ke akar meningkat, dan racun seluler (sianida, fluorida, dll.) menekan proses ini. Ada beberapa teori yang mencoba menjelaskan permeabilitas dengan proses aktif. Utama - Teori pembawa. Esensi: diasumsikan zat itu sendiri (A) tidak dapat menembus membran. Kemudian dihubungkan dengan pengangkut khusus (X) yang mengangkutnya; kemudian zat yang ditransfer dilepaskan dan tetap berada di dalam sel, dan pembawa dengan zat lain (B) keluar dan kembali mampu melakukan transfer. Secara skematis perpindahan suatu zat ke dalam sel dapat digambarkan sebagai berikut: A + X =AX ->> AX =A + X.

Transfer terbalik: B + X =BX ->> BX =B + X.

Diasumsikan bahwa operatornya adalah org. zat yang bersifat protein; satu untuk transfer kation, dll. untuk transportasi anion. Tindakan mereka didasarkan pada proses adsorpsi pertukaran, ketika ion yang diserap dan ditransfer ditukar dengan ion lain yang jumlahnya berlebihan di dalam sel. Kation, biasanya, ditukar dengan H+ dan Na+, Anion - dengan OH dan HCO3. Pada bakteri mereka diwakili oleh Semut (seperti gramicidin dan valin). Pada tumbuhan tingkat tinggi, perannya dimainkan oleh ATPase membran dan pompa ion.

Pompa ion- formasi khusus yang tertanam dalam membran sel. Ini adalah butiran yang terdiri dari 3 subunit. Dua di antaranya adalah saluran protein tempat ion bergerak, yang ketiga adalah enzim ATPase, dengan partisipasi ATP yang dipecah dengan pelepasan residu asam fosfat dan sejumlah energi. K+, Na+-pompa, yang menghilangkan natrium dari sel dan memompa kalium; protik atau hidrogen, menghantarkan H+ dan memompa zat lain. Aksi pompa ion: di lingkungan luar (misalnya di dalam tanah) selalu terdapat banyak ion natrium. Karena konsentrasinya yang tinggi, ia bergerak sepanjang gradien dan secara pasif menembus ke dalam sel. Tetapi tanaman tidak membutuhkan natrium dalam jumlah besar, sehingga kelebihan natrium dengan cepat dibuat di dalam sel, yang dilepaskan dari sel karena energi ATP yang dilepaskan. Sebaliknya, kalium dibutuhkan oleh tanaman dalam jumlah yang lebih besar daripada natrium, tetapi kandungannya sedikit di dalam tanah, dan tidak dapat disuplai sepanjang gradien itu sendiri. Kemudian, bersamaan dengan pelepasan natrium, kalium dipaksa untuk dipompa masuk. Pengangkutan banyak zat lain - mineral dan organik - pada tumbuhan dilakukan oleh pompa-H, yang berfungsi sebagai pengangkut utama. Pompa proton terlibat dalam memuat floem dengan gula yang dihasilkan selama fotosintesis.

Membran sel

Membran sel

Gambar membran sel. Bola kecil berwarna biru dan putih berhubungan dengan kepala hidrofilik lipid, dan garis yang melekat padanya berhubungan dengan ekor hidrofobik. Gambar tersebut hanya menunjukkan protein membran integral (tetesan merah dan heliks kuning). Titik oval kuning di dalam membran - molekul kolesterol Rantai manik kuning kehijauan di luar membran - rantai oligosakarida yang membentuk glikokaliks

Membran biologis juga mencakup berbagai protein: integral (menembus membran melalui), semi-integral (terendam di salah satu ujungnya di lapisan lipid luar atau dalam), permukaan (terletak di bagian luar atau berdekatan dengan sisi dalam membran). Beberapa protein merupakan titik kontak antara membran sel dan sitoskeleton di dalam sel, dan dinding sel (jika ada) di luar. Beberapa protein integral berfungsi sebagai saluran ion, berbagai transporter dan reseptor.

Fungsi biomembran

• penghalang - memastikan metabolisme yang teratur, selektif, pasif dan aktif dengan lingkungan. Misalnya, membran peroksisom melindungi sitoplasma dari peroksida yang berbahaya bagi sel. Permeabilitas selektif berarti bahwa permeabilitas membran terhadap atom atau molekul berbeda bergantung pada ukuran, muatan listrik, dan sifat kimianya. Permeabilitas selektif memastikan bahwa sel dan kompartemen seluler terpisah dari lingkungan dan disuplai dengan zat-zat yang diperlukan.

• transportasi - pengangkutan zat masuk dan keluar sel terjadi melalui membran. Transportasi melalui membran memastikan: pengiriman nutrisi, pembuangan produk akhir metabolisme, sekresi berbagai zat, penciptaan gradien ion, pemeliharaan pH yang sesuai dan konsentrasi ion dalam sel, yang diperlukan untuk berfungsinya enzim seluler.

Partikel yang karena alasan tertentu tidak mampu melewati lapisan ganda fosfolipid (misalnya, karena sifat hidrofilik, karena membran di dalamnya bersifat hidrofobik dan tidak memungkinkan zat hidrofilik melewatinya, atau karena ukurannya yang besar), tetapi diperlukan untuk sel, dapat menembus membran melalui protein pembawa khusus (transporter) dan protein saluran atau melalui endositosis.

Selama transpor pasif, zat melintasi lapisan ganda lipid tanpa konsumsi energi, melalui difusi. Varian dari mekanisme ini adalah difusi terfasilitasi, di mana molekul tertentu membantu suatu zat melewati membran. Molekul ini mungkin memiliki saluran yang hanya memungkinkan satu jenis zat untuk melewatinya.

Transpor aktif memerlukan energi karena terjadi melawan gradien konsentrasi. Terdapat protein pompa khusus pada membran, termasuk ATPase, yang secara aktif memompa ion kalium (K+) ke dalam sel dan memompa ion natrium (Na+) keluar dari sel.

• matriks - memastikan posisi relatif dan orientasi protein membran tertentu, interaksi optimalnya;

• mekanis - memastikan otonomi sel, struktur intraselulernya, serta koneksi dengan sel lain (dalam jaringan). Dinding sel memainkan peran utama dalam memastikan fungsi mekanis, dan pada hewan, zat antar sel.

• energi - selama fotosintesis di kloroplas dan respirasi sel di mitokondria, sistem transfer energi beroperasi di membrannya, di mana protein juga berpartisipasi;

• reseptor - beberapa protein yang terletak di membran adalah reseptor (molekul yang membantu sel merasakan sinyal tertentu).

Misalnya, hormon yang beredar dalam darah hanya bekerja pada sel target yang memiliki reseptor yang sesuai dengan hormon tersebut. Neurotransmiter (zat kimia yang menjamin konduksi impuls saraf) juga berikatan dengan protein reseptor khusus di sel target.

• enzimatik - protein membran seringkali merupakan enzim. Misalnya, membran plasma sel epitel usus mengandung enzim pencernaan.

• pelaksanaan pembangkitan dan konduksi biopotensial.

Dengan bantuan membran, konsentrasi ion yang konstan dipertahankan di dalam sel: konsentrasi ion K+ di dalam sel jauh lebih tinggi daripada di luar, dan konsentrasi Na+ jauh lebih rendah, yang sangat penting, karena hal ini memastikan pemeliharaan perbedaan potensial pada membran dan pembangkitan impuls saraf.

• penandaan sel - terdapat antigen pada membran yang bertindak sebagai penanda - “label” yang memungkinkan sel untuk diidentifikasi. Ini adalah glikoprotein (yaitu, protein dengan rantai samping oligosakarida bercabang yang melekat padanya) yang berperan sebagai “antena”. Karena banyaknya konfigurasi rantai samping, dimungkinkan untuk membuat penanda khusus untuk setiap jenis sel. Dengan bantuan penanda, sel dapat mengenali sel lain dan bertindak bersama dengannya, misalnya dalam pembentukan organ dan jaringan. Hal ini juga memungkinkan sistem kekebalan tubuh mengenali antigen asing.

Struktur dan komposisi biomembran

Membran terdiri dari tiga kelas lipid: fosfolipid, glikolipid dan kolesterol. Fosfolipid dan glikolipid (lipid dengan karbohidrat terikat) terdiri dari dua ekor hidrokarbon hidrofobik panjang yang dihubungkan ke kepala hidrofilik bermuatan. Kolesterol memberikan kekakuan membran dengan menempati ruang kosong antara ekor hidrofobik lipid dan mencegahnya membengkok. Oleh karena itu, membran dengan kandungan kolesterol rendah lebih fleksibel, dan membran dengan kandungan kolesterol tinggi lebih kaku dan rapuh. Kolesterol juga berfungsi sebagai “penghenti” yang mencegah pergerakan molekul polar dari sel dan masuk ke dalam sel. Bagian penting dari membran terdiri dari protein yang menembusnya dan bertanggung jawab atas berbagai sifat membran. Komposisi dan orientasinya berbeda pada membran yang berbeda.

Membran sel seringkali asimetris, yaitu lapisan-lapisannya berbeda dalam komposisi lipid, transisi suatu molekul individu dari satu lapisan ke lapisan lainnya (yang disebut sandal jepit) susah.

Organel membran

Ini adalah bagian sitoplasma tunggal atau saling berhubungan yang tertutup, dipisahkan dari hialoplasma oleh membran. Organel bermembran tunggal meliputi retikulum endoplasma, aparatus Golgi, lisosom, vakuola, peroksisom; menjadi membran ganda - nukleus, mitokondria, plastida. Bagian luar sel dibatasi oleh apa yang disebut membran plasma. Struktur membran berbagai organel berbeda dalam komposisi lipid dan protein membran.

Permeabilitas selektif

Membran sel memiliki permeabilitas selektif: glukosa, asam amino, asam lemak, gliserol dan ion perlahan berdifusi melaluinya, dan membran itu sendiri, sampai batas tertentu, secara aktif mengatur proses ini - beberapa zat melewatinya, tetapi yang lain tidak. Ada empat mekanisme utama masuknya zat ke dalam sel atau pengeluarannya dari sel ke luar: difusi, osmosis, transpor aktif, dan ekso atau endositosis. Dua proses pertama bersifat pasif, yaitu tidak memerlukan pengeluaran energi; dua yang terakhir adalah proses aktif yang terkait dengan konsumsi energi.

Permeabilitas selektif membran selama transpor pasif disebabkan oleh saluran khusus - protein integral. Mereka menembus membran, membentuk semacam saluran. Unsur K, Na, dan Cl mempunyai saluran masing-masing. Sehubungan dengan gradien konsentrasi, molekul unsur-unsur ini bergerak masuk dan keluar sel. Saat teriritasi, saluran ion natrium terbuka dan ion natrium masuk secara tiba-tiba ke dalam sel. Dalam hal ini terjadi ketidakseimbangan potensial membran. Setelah itu potensi membran dipulihkan. Saluran kalium selalu terbuka, memungkinkan ion kalium masuk ke dalam sel secara perlahan.

Tautan

• Bruce Alberts, dkk. Biologi Molekuler Sel. - edisi ke-5. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - buku teks biologi molekuler dalam bahasa Inggris. bahasa

• Rubin A.B. Biofisika, buku teks dalam 2 jilid. . - Edisi ke-3, dikoreksi dan diperluas. - Moskow: Rumah Penerbitan Universitas Moskow, 2004. - ISBN 5-211-06109-8

• Gennis R. Biomembran. Struktur dan fungsi molekul: terjemahan dari bahasa Inggris. = Biomembran. Struktur dan fungsi molekul (oleh Robert B. Gennis). - Edisi pertama. - Moskow: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0

• Ivanov V.G., Berestovsky T.N. Lapisan ganda lipid dari membran biologis. - Moskow: Sains, 1982.

• Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Membran lipid selama transisi fase. - Moskow: Sains, 1994.

Lihat juga

• Vladimirov Yu.A., Kerusakan komponen membran biologis selama proses patologis

Yayasan Wikimedia. 2010.

Lihat apa itu “Membran sel” di kamus lain:

Istilah ini memiliki arti lain, lihat Membran Gambar membran sel. Bola kecil berwarna biru dan putih berhubungan dengan “kepala” hidrofilik lipid, dan garis yang melekat padanya berhubungan dengan “ekor” hidrofobik. Gambar tersebut menunjukkan... ... Wikipedia

- (dari bahasa Latin membrana kulit, membran), struktur supramolekul kompleks yang sangat terorganisir yang mengikat sel (seluler, atau membran plasma) dan organel intraseluler, mitokondria, kloroplas, lisosom, dll. Mereka mewakili ... ... Ensiklopedia kimia

Istilah ini memiliki arti lain, lihat Membran Gambar membran sel. Bola kecil berwarna biru dan putih berhubungan dengan “kepala” hidrofilik lipid, dan garis yang melekat padanya berhubungan dengan “ekor” hidrofobik. Gambar tersebut menunjukkan... ... Wikipedia

Kemampuan suatu zat untuk mengatasi penghalang membran terutama bergantung pada sifat kimianya. Bahkan pada awal abad kedua puluh. Ilmuwan Inggris J. Overgon menunjukkan bahwa zat yang memiliki afinitas terhadap lemak (lipofilik) mudah masuk ke dalam sel. Hal ini dijelaskan oleh afinitasnya terhadap matriks membran yang terdiri dari lipid. Zat hidrofilik, terutama air, tampaknya “memeras” melalui pori-pori membran. Oleh karena itu, untuk penetrasi mereka, ukuran molekul.Konsep “pori-pori” kemungkinan besar tidak bersifat struktural, tetapi fungsional. Dengan kata lain,sudah waktunya - Inibukan lubang di membran , dan situs yang mempunyai sifat hidrofilik dan mampu menghantarkan zat hidrofilik . Rata-rata, ukuran pori tersebut adalah 0,3-0,5 nm. Labilitas struktur membran akibat lemahnya ikatan antar komponennya menyebabkan pori-pori tersumbat mengubah lokasi dan ukuran . Ini menjelaskanvariabilitas keluaran membran.

Semua mekanisme yang diketahui yang memastikan pergerakan atom, ion atau molekul antara sel dan lingkungan dapat dibagi menjadi 2 kategori: pasif dan aktif mengangkut .

Untuk yang pertama mencakup proses-proses yang terjadimenurut hukum fisika dan kimia . Arah pergerakan molekul dan ion dalam hal ini ditentukan oleh gradien yang ada antara sel dan lingkungannya. Sel hidup tidak mengeluarkan energinya sendiri untuk pengangkutan zat. Seperti jenis transportasi disebut pasif.Transportasi pasif adalah pergerakan zat sepanjang gradien fisikokimia tanpa sel mengeluarkan energi metabolisme- terjadi di alam hidup dan mati.

Salah satu mekanisme transpor pasif adalahdifusi . Dalam gas dan cairan, molekul dan ion terus bergerak karena energi kinetik yang dimiliki partikel-partikel ini. Menurut hukum kedua termodinamika, setiap sistem cenderung menurunkan energi internalnya dan meningkatkan entropi. Oleh karena itu, dalam mengkomunikasikan larutan yang konsentrasinya berbeda, partikel zat terlarut akan berpindah dari larutan yang lebih pekat ke larutan yang kurang pekat. Pada saat yang sama, molekul pelarut akan berpindah dari bejana kedua ke bejana pertama dengan dasar yang sama. Proses pergerakan molekul yang terarah akan terus berlanjut hingga konsentrasi zat terlarut di kedua bagian sistem menjadi sama. Dalam hal ini, energi partikel yang bergerak dalam setiap satuan volume sistem tertentu disamakan - potensi kimianya akan sama. Dengan demikian, kekuatan pendorong difusi , yang terjadi karena energi panas, adalahgradien konsentrasi (DDengan)atau gradien potensial kimia (Dm) suatu zat tertentu, yang bergantung pada sifat zat yang berdifusi (koefisien difusi). Hal ini dinyatakan dengan persamaan Fick: dimana jumlah partikel yang berdifusi per satuan waktu (laju difusi). D adalah koefisien difusi, adalah luas permukaan difusi, adalah gradien konsentrasi antara kedua sistem.

Secara pasif zat dapat berdifusi:

melalui fase lipid (larut dalam lemak),

sepanjang ruang antara lipid,

menggunakan pembawa lipofilik,

melalui saluran khusus (zat hidrofilik)

di bawah pengaruh MP (elektroforesis).

Jika volume-volume yang berbeda konsentrasinya tidak berkomunikasi, melainkan dipisahkan oleh suatu sekat yang permeabel terhadap pelarut tetapi kedap terhadap zat terlarut, maka pemerataan konsentrasi hanya akan terjadi karena adanya pergerakan molekul pelarut. Partisi seperti ini disebut semi-permeabel , dan pergerakan partikel melaluinya adalahsecara osmosis . Itu.,osmosa - ini adalah pergerakan satu arah pelarut melalui membran semipermeabel sepanjang gradien konsentrasi (potensial kimia) . Karena larutan tanah selalu lebih encer (potensi kimia air lebih tinggi) daripada larutan zat di dalam sel, air masuk ke dalam sel menurut hukum osmosis.

Salah satu bentuk transpor pasif adalahelektroforesis - pergerakan partikel bermuatan akibat energi listrik sepanjang gradien potensial listrik . Mari kita asumsikan bahwa dua sistem (mengandung larutan elektrolit dipisahkan oleh membran yang permeabel terhadap ion. Permukaan membran yang menghadap sistem pertama bermuatan negatif relatif terhadap sisi berlawanannya, yang bermuatan positif. Akibatnya, di bawah pengaruh gaya gerak listrik di kedua sistem, mengarahkan arus partikel bermuatan - anion akan berpindah dari sistem pertama ke sistem kedua, dan kation dari sistem kedua ke sistem pertama.

Diketahui bahwa potensial listrik dengan nilai tertentu dihasilkan dan dipertahankan pada membran sel – potensial membran (MP). Membran luar sel tumbuhan adalah plasmalemma - mempunyai potensi sama dengan rata-rata-120...-150 mV,MPtonoplas adalah -90..-120 mV,kloroplas -50...-70, mitokondria -120..-170 mV,membran sel -50...-70 mV. Tanda minus sebelum angka yang menyatakan nilai MP berarti isi internal sel yang berfungsi normal bermuatan negatif terhadap lingkungan luar. Komponen gradien listrik pada membran adalahpotensi difusi (menyediakan 30-40% dari nilai MP),Potensi Donnan (10...-15%) danaktivitas pompa elektrogenik dalam sangkar (mencapai 45-50%).

Potensi difusi munculkarena permeabilitas ion yang berbeda melalui membran dan, sebagai konsekuensinya, gradien aktivitasnya antara sel dan lingkungan.

Potensi Donnan terbentukkarena biaya tetap , melekat pada molekul yang ditemukan di dalam selprotein, asam nukleat, pektin dan lain-lain zat.

Jadi, gaya penggerak sebenarnya untuk ion adalah gradien potensial elektrokimia, yang dinyatakan dalam joule per mol.

Kategori lainnya proses pengangkutan zat - transpor aktif - hanya melekat pada organisme hidup yang mampu menggerakkan molekul dan ion melawan gradien fisikokimia . Untuk melakukan ini, sel perlu mengeluarkan sebagian energi yang dihasilkannya, paling sering disimpan dalam molekul ATP. Biaya energi seluntuk transpor aktif zatnya sangat besar - dapat mencapai 40% dari total energi respirasi.

Menurut data modern,difusi air melalui matriks lipid juga dapat dilakukandengan menggunakan kinkisomer . Ini adalah rantai hidrokarbon panjang dari residu asam karboksilat yang lebih tinggi dalam matriks membran cair, yang berada dalam gerakan termal konstan. Jika di sekitar sembarang ikatan C-C pada rantai hidrokarbon lurus terjadi putar 120°, maka ikatan C-C yang berdekatan juga akan berputar 120°, tetapi berlawanan arah. Pada kasus ini, "berbelit ”, membatasi volume kosong kecil yang tidak tetap di tempatnya, tetapi bergerak sepanjang rantai. Dalam volume ini, seperti di dalam kantong, molekul air dan beberapa zat terlarut dapat melewati membran.

Unsur mineral yang terdapat di lingkungan (tanah) dalam keadaan terlarut (dalam bentuk ion) mengatasi membran dalam bentuk partikel yang terhidrasi dengan derajat yang berbeda-beda. Molekul air diketahui bersifat dipol dan akibatnya berorientasi pada ion bermuatan positif atau negatif dengan kutub yang sesuai.Ukuran partikel terhidrasi sangat meningkat, sehingga mencegah penetrasi mereka melalui pori-pori membran.Semakin banyak ion terhidrasi, semakin sulit ion tersebut melintasi membran. . Derajat hidrasi ion bergantung pada muatannya dan ukuran inti atom . Bilangan hidrasi meningkat pada rangkaian kation sebagai berikut: kalium - 4, natrium - 5, kalsium - 10, magnesium - 13, aluminium - 21.

Pergerakan ion melalui membran dikaitkan dengan molekul pembawa tertentu -ionofor . Kerja ionofor dapat diilustrasikan dengan berfungsinya antibiotik - zat yang diproduksi oleh beberapa jamur dan bakteri dan bekerja dalam konsentrasi yang sangat rendah (10 -11 ...-10- 6 M). Antibiotik yang diproduksi oleh bakteri Streptomices fulvissimus -valinomisin - mewakilipolipeptida siklik , hampir tidak larut dalam air. Afinitas valinomisin terhadap matriks membran dipastikan oleh radikal hidrofobik yang terletak di permukaan molekul, sedangkan di bagian dalamnya terdapat gugus karboksil, dengan atom oksigen yang merupakan ion K. + membentuk ikatan koordinasi (Gbr.).Berkat “casing” non-polar, ia dapat mengatasi membran dengan aman . Pengangkut dapat diibaratkanantar-jemput , berjalan dari satu permukaan membran ke permukaan membran lainnya. Ukuran dalam"kantung molekuler » menyediakan tinggiselektivitas terhadap ion tertentu . Jadi, valinomisin mengikat dan mengangkut ion K + 1000 kali lebih efektif dibandingkan ion Na + .

Antibiotik lain -gramisidin - adalah polipeptida linier, yang membentuk 2 molekulsaluran spiral , di mana gugus hidrofilik menghadap ke dalam, dan gugus hidrofobik menghadap matriks membran. Ion bergerak melalui membran melalui saluran hidrofilik (Gbr.).

Kemampuan antibiotiksaluran konduksi ionik langsung mengkondisikan merekasignifikansi medis , karena merupakan cara yang ampuh untuk menghilangkan ion sel mikroorganisme patogen. Karena peningkatan yang kuat dalam permeabilitas (“perforasi”) membran sel di bawah pengaruh antibiotik, terjadi kebocoran K yang cepat. + dan elemen penting lainnya dari sel patogen, dan akibatnya terjadi kematian. Berdasarkan ini efek terapeutik antibiotik dalam memerangi penyakit menular.

Jamur fitopatogenik mampu menghasilkan zat yang sangat spesifik dengan mana merekamempengaruhi tanaman yang terserang , meningkatkan permeabilitas membran sel, yang menyebabkan kerusakan pada organisme tumbuhan. Identifikasi pengangkut membran tumbuhan dan studi tentang aksinya merupakan tugas penting bagi ilmuwan biologi, yang solusinya dapat menjadi kepentingan praktis.

Transportasi aktif. Diketahui bahwa unsur makro dan mikro utama dalam kondisi kehidupan normal ditemukan di dalam sel dalam konsentrasi yang jauh melebihi kandungannya di lingkungan. Karena di sisi sitoplasma membran bermuatan negatif , anion tidak bisa memasuki sel secara pasif, karena konsentrasi dan komponen elektrokimia dari gaya penggerak tidak diarahkan ke dalam sel, tetapi keluar dari sel. Namun, sel menyerap NO 3 - , N 3 RO 4 - dan anion lainnya. Akibatnya, pengangkutannya ke dalam sel merupakan proses aktif yang membutuhkan energi.

Tentangkation , lalu meskipungradien konsentrasi , sebagai suatu peraturan, mengarahkan pergerakan merekakeluar dari kandang ke dalam lingkungan,listrik komponen penggerak bertindakdalam arah yang berlawanan . Dalam setiap kasus tertentu arahnyaarus kation pasif akan ditentukan oleh rasio dua kekuatan -kimia dan listrik .

Untuk menentukan apakah suatu ion bergerak aktif atau pasif dan bagaimana arah pergerakannya - masuk atau keluar sel pada rasio konsentrasi ion tertentu dalam sel dan lingkungan, digunakan rumus yang disederhanakan.Persamaan pertama:

dimana potensi Nerst (MP), nilai absolut; - valensi dan muatan ion. c_- konsentrasi internal ion: c - konsentrasi eksternal ion.

Mengetahui besarnya MF, kita dapat menghitung berapa rasio konsentrasi internal dan eksternal ion tertentu selama pergerakan pasifnya karena gradien elektrokimia. Jika rasio konsentrasi internal dan eksternal yang sebenarnya ditemukan berbeda dari yang dihitung, ini berarti sel menghabiskan energi metabolik untuk penyerapan atau pelepasan ion ini, yaitu melakukan transpor aktifnya.

Saat latihan Sel MP diukur dengan elektroda tunggal , yaitu kapiler tertipis yang diisi KCl 3M dan terbuka di ujungnya. Salah satu kapiler direndam dalam larutan di sekitarnya, dan kapiler lainnya dimasukkan ke dalam sitoplasma sel menggunakan mikromanipulator di bawah mikroskop. Di sisi lain, elektroda-elektroda ini dihubungkan melalui elektroda perak klorida atau kalomel ke voltmeter resistansi tinggi, yang menunjukkan besarnya MP. Konsentrasi ion di lingkungan diukur menggunakan metode standar. Untuk menentukan konsentrasi intraseluler, ekstrak diperoleh dari jaringan yang dibunuh, atau tonoplas dengan jus vakuolar diisolasi dari sel besar menggunakan sentrifugasi. Dalam ekstrak atau vakuola terisolasi, konsentrasi ion yang diinginkan diukur dengan metode konvensional.

Sebagai kriteria aktivitas dan kepasifan transpor ion, ketergantungannya pada tingkat metabolisme sel dapat digunakan. Gagasan pertama tentang transpor aktif zat dikaitkan dengan nama ilmuwan Amerika D. Hoagland dan ahli fisiologi Rusia terkemuka L. A. Sabinin.

Hal ini telah terbuktipergerakan ion melawan gradien elektrokimiaterstimulasi itufaktor , yangmempunyai efek positif pada respirasi dan fotosintesis . Yang terakhir ini diketahui sebagai sumber ATP dalam sel hidup. Aktivator transpor ion meliputi cahaya, suhu, kandungan oksigen di lingkungan , dan di pabrik -karbohidrat (substrat pernapasan). Di sisi lain, pengaruhnya terhadap tanamanracun pernapasan dengan kuatmelambat penyerapan mineral.

Tampaknya sistem yang bertanggung jawab atas pergerakan ion melawan gradien elektrokimiaharus memiliki afinitas terhadap matriks membran ; cukup terstrukturlabil untuk melakukan pergerakan zat apa pun; memilikiarea yang bertanggung jawab atas keterikatan tertentu ion apa pun (molekul);memiliki aktivitas ATPase , yaitu kemampuan untuk menghidrolisis molekul ATP menjadi ADP dan fosfat anorganik, melepaskan energi ikatan energi tinggi, yang menjamin pengangkutan ion.

Studi modern tentang membran memungkinkan untuk mengidentifikasi ukuran besarformasi globular , yaitu protein yang seringkali memiliki struktur kuaterner.AKTIF mengangkut zat dihubungkan melalui membran ke MOLEKUL PROTEIN ini. Karena ion secara aktif “dipompa” atau “dipompa keluar” oleh sel, Mekanisme transpor aktif biasa disebut pompa ion, pompa. Ada dua jenis pompa yang berfungsi dalam sel hidup -netral secara listrik Danelektrogenik .

Prinsipbekerja pompa yang netral secara listrik adalah bahwa ia mengangkut melintasi membran2 ion yang bermuatan sama dan berlawanan arah . Oleh karena itu, akibat kerja pompa tersebutmuatan pada membran tidak berubah . Mekanisme jenis ini adalahpompa natrium-kalium . Salah satu diagram pengoperasian pompa ini terlihat seperti ini (Gbr.). Protein bertanggung jawab untuk transportasi Na + n K + , terdiri dari dua komponen struktural. Subunit pertama menembus matriks membran, membentuk saluran ion di dalamnya di mana ion dapat berpindah dari sel ke lingkungan dan sebaliknya. Pada subunit ke-2 yang terletak pada permukaan bagian dalam membran, terdapat area yang mampu mengikat Na + , K + dan ATP.

Sebagai hasil hidrolisis ATP, energi dilepaskan, yang karenanyarotasi bola sedemikian rupa sehingga berakhir pada saluran komunikasi dengan lingkungan. Pada titik ini, transporter kehilangan kemampuannya untuk mengikat ion apapun. Tidak + keluar, dan K + memasuki sel. Selanjutnya, protein kembali ke keadaan semula, keadaan yang paling menguntungkan secara termodinamika. Pada posisi ini, daerah globul yang secara spesifik mengikat K menghadap saluran ion. + , berasal dari lingkungan. Keadaan konformasi awal globul memastikan perlekatan molekul ATP baru dan ion Na padanya + di pusat-pusat terkait. Siklus pompa ion berikutnya dimulai. Muatan listrik pada membran tidak berubah.

Na/K ATPase ditemukan di membran sel banyak organisme hewan. Sedangkan untuk tumbuhan, keberadaan pompa serupa di membrannya menjadi semakin jelas. Profesor D.B. Vakhmistrov dengan andal mendemonstrasikan pengoperasian pompa Na+/K+ di tanaman disesuaikan dengan kehidupandalam kondisi salinitas , dikaitkan dengan kebutuhan untuk memompa kelebihan natrium. Mungkin Na + /K + ATPase diaktifkan oleh sel tumbuhan dalam kondisi ekstrim lainnya, ketika aktivitas mekanisme aktif lainnya ditekan.

Pekerjaan pompa elektrogenik adalah ia mentransfer ion dengan muatan tertentu hanya dalam satu arah, oleh karena itu, karena pengoperasiannya, pembangkitan potensi listrik pada membran. Gaya gerak listrik yang dihasilkanmemastikan pergerakan ion dengan elektroforesis . Mekanisme semacam ini bersifat universal untuk semua selpompa proton (Gbr. 2). Sebuah protein yang dibangun di dalam plasmalemma (dan membran lainnya), yang terdiri dari beberapa subunit, melakukan pelepasan proton hidrogen karena energi ATP terhidrolisis -transpor aktif primer . Akibatnya, membran terbentukpotensi elektrokimia (Dm H+ ), yang komponennya adalahgradien listrik ( Mati ) dan konsentrasi ( D pH) potensi: (Dm H+ = Mati+ DpH).Gradien listrik memberikan pergerakan ke dalam selkation . Konsentrasi gradien proton menentukannyaaliran osmotik ke dalam sel menggunakan operator. Arus proton terbalik ini dapat digabungkan dengan transpor ion searah ( impor ), kation tersebut berlawanan arah (antiport ), serta pergerakan gabungan molekul organik (transportasi bersama ). Dengan demikian, aliran ion dan molekul dalam sel dimediasi oleh aktivitas pompa proton dan oleh karena itu dapat dipertimbangkan transpor aktif sekunder (beras.!).

Pompa proton terlibat: 1) dalam pengaturan pH intraseluler; 2) pembentukan anggota parlemen; penyimpanan dan transformasi energi; 3) transpor zat melalui membran dan jarak jauh; 4) penyerapan MF oleh akar; 5) pertumbuhan dan aktivitas fisik.

A. Terminologi. Saat ini, berbagai penulis menafsirkan istilah “permeabilitas” dan “konduktivitas” secara berbeda. Yang kami maksud dengan permeabilitas membran sel adalah kemampuannya untuk melewatkan air dan partikel - bermuatan (ion) dan tidak bermuatan menurut hukum difusi dan filtrasi. Permeabilitas membran sel ditentukan oleh faktor-faktor berikut: 1) adanya berbagai saluran ion di dalam membran - terkontrol (dengan mekanisme gerbang) dan tidak terkontrol (saluran bocor); 2) ukuran saluran dan ukuran partikel; 3) kelarutan partikel dalam membran (membran sel permeabel terhadap lipid yang larut di dalamnya dan kedap terhadap peptida).

Istilah konduktivitas hanya boleh digunakan dalam kaitannya dengan partikel bermuatan. Oleh karena itu, yang dimaksud dengan konduktivitas adalah kemampuan partikel bermuatan (ion) untuk melewati membran sel menurut gradien elektrokimia (kombinasi gradien listrik dan konsentrasi).

Seperti diketahui, ion, seperti partikel tak bermuatan, melewati membran dari area dengan konsentrasi tinggi ke area dengan konsentrasi rendah. Dengan gradien konsentrasi yang besar dan permeabilitas yang baik dari membran yang memisahkan larutan yang sesuai, konduktivitas ion bisa tinggi, dan aliran ion satu arah diamati. Ketika konsentrasi ion pada kedua sisi membran disamakan, konduktivitas ion akan menurun, aliran ion satu arah akan terhenti, meskipun permeabilitasnya akan tetap sama – tinggi. Selain itu, konduktivitas ion, dengan permeabilitas membran konstan, juga bergantung pada muatan ion; muatan sejenis tolak menolak, muatan tak sejenis tarik menarik, mis. Peran penting dalam konduktivitas suatu ion dimainkan oleh muatan listriknya. Suatu situasi mungkin terjadi ketika, dengan permeabilitas membran yang baik, konduktivitas ion melalui membran menjadi rendah atau nol - tanpa adanya gaya penggerak (konsentrasi dan/atau gradien listrik).

Jadi, konduktivitas suatu ion bergantung pada gradien elektrokimia dan permeabilitas membran; semakin besar ukurannya, semakin baik konduktivitas ion melalui membran. Pergerakan ion masuk dan keluar sel menurut konsentrasi dan gradien listrik sel saat istirahat dilakukan terutama melalui tidak terkendali(tanpa mekanisme gerbang) saluran (saluran kebocoran). Saluran yang tidak terkontrol selalu terbuka, praktis tidak mengubah keluarannya ketika dialirkan secara elektrik ke membran sel dan tereksitasi. Saluran yang tidak dikelola dibagi menjadi selektif ion saluran (misalnya saluran kalium lambat tanpa gerbang) dan ion-nonselektif saluran. Yang terakhir memungkinkan berbagai ion melewatinya; K+, Ka+, C1".

B. Peran permeabilitas membran sel dan berbagai ion dalam pembentukan PP(Gbr. H.2.).

di dalam sel bernilai negatif baik secara absolut (hialoplasma sel mengandung lebih banyak anion daripada kation) dan relatif terhadap permukaan luar membran sel.

Kalium merupakan ion utama yang menjamin terbentuknya PP. Hal ini dibuktikan dengan hasil percobaan perfusi isi bagian dalam akson cumi-cumi raksasa dengan larutan garam. Dengan penurunan konsentrasi ion K+ dalam perfusi, PP menurun, dan dengan peningkatan konsentrasinya, PP meningkat. Ketika sel dalam keadaan diam, keseimbangan dinamis terbentuk antara jumlah ion K+ yang meninggalkan sel dan memasuki sel. Gradien listrik dan konsentrasi saling bertentangan: menurut gradien konsentrasi, K+ cenderung meninggalkan sel, muatan negatif di dalam sel dan muatan positif pada permukaan luar membran sel mencegah hal ini. Ketika konsentrasi dan gradien listrik seimbang, jumlah ion K+ yang keluar sel dibandingkan dengan jumlah ion K+ yang masuk ke dalam sel. Dalam hal ini, yang disebut potensi keseimbangan.

Potensi kesetimbangan ion dapat dihitung dengan menggunakan rumus Nernst. Konsentrasi ion bermuatan positif yang terletak di luar sel ditulis pada pembilang rumus Nernst, dan konsentrasi ion yang terletak di dalam sel ditulis pada penyebut. Untuk ion bermuatan negatif, susunannya berlawanan.

Kontribusi Na+ dan Cl - terhadap terciptanya PP. Permeabilitas membran sel dalam keadaan diam untuk ion N3+ sangat rendah, jauh lebih rendah dibandingkan dengan ion K+, namun tetap ada, oleh karena itu ion Ka*, menurut konsentrasi dan gradien listrik, cenderung dan masuk ke dalam sel dalam jumlah kecil. jumlah. Hal ini menyebabkan penurunan PP, karena pada permukaan luar membran sel jumlah ion bermuatan positif berkurang meskipun sedikit, dan sebagian ion negatif di dalam sel dinetralkan oleh ion Na+ bermuatan positif yang masuk ke dalam sel. masukan ion Tidak+ di dalam sel mengurangi PP. Pengaruh SG terhadap nilai PP bersifat berlawanan dan bergantung pada permeabilitas membran sel terhadap ion SG. Faktanya adalah ion SG, menurut gradien konsentrasi, cenderung dan masuk ke dalam sel. Gradien listrik mencegah masuknya ion SG ke dalam sel, karena muatan di dalam sel adalah negatif, begitu pula muatan SG. Terjadi keseimbangan antara gaya gradien konsentrasi, yang mendorong masuknya ion SG ke dalam sel, dan gradien listrik, yang mencegah masuknya ion SG ke dalam sel. Oleh karena itu, konsentrasi ion SG intraseluler jauh lebih sedikit dibandingkan konsentrasi ekstraseluler. Ketika ion SG memasuki sel, jumlah muatan negatif di luar sel sedikit berkurang, dan di dalam sel meningkat: ion SG ditambahkan ke anion protein besar yang terletak di dalam sel. Karena ukurannya yang besar, anion-anion ini tidak dapat melewati saluran membran sel ke luar sel - ke dalam interstitium. Dengan demikian, CI - ion, menembus ke dalam sel, meningkatkan PP. Sebagian, seperti di luar sel, ion + dan C1" di dalam sel mereka saling menetralisir. Hasilnya, gabungan masuknya ion Na+ dan C1~ ke dalam sel tidak berpengaruh signifikan terhadap nilai PP.

B. Peran tertentu dalam pembentukan PP dimainkan oleh muatan permukaan membran sel itu sendiri dan ion Ca 2+. Eksternal dan internal permukaan membran sel membawa muatan listriknya sendiri, sebagian besar dengan tanda negatif. Ini adalah molekul polar membran sel: glikolipid, fosfolipid, glikoprotein. Memperbaiki muatan negatif eksternal, menetralkan muatan positif permukaan luar membran, mengurangi PP. Memperbaiki muatan negatif internal membran sel, sebaliknya, ketika ditambahkan ke anion di dalam sel, meningkatkan PP.

Peran ion Ca 2+ dalam pembentukan PP adalah mereka berinteraksi dengan muatan tetap negatif eksternal dari membran sel dan menetralkannya, yang mengarah pada peningkatan dan stabilisasi PP.

Dengan demikian, hal- ini adalah jumlah aljabar tidak hanya semua muatan ion di luar dan di dalam sel, tetapi juga aljabar jumlah muatan negatif permukaan luar dan dalam membran itu sendiri.

Saat melakukan pengukuran, potensi lingkungan sekitar sel diambil sama dengan nol. Sehubungan dengan potensi nol lingkungan eksternal, potensi lingkungan internal neuron, sebagaimana dicatat, berada pada kisaran -60-80 mV. Kerusakan sel menyebabkan peningkatan permeabilitas membran sel, akibatnya perbedaan permeabilitas ion K+ dan N3+ menurun. Pada saat yang sama, PP menurun. Perubahan serupa terjadi pada iskemia jaringan. Pada sel yang rusak parah, PP dapat turun ke tingkat keseimbangan Donann, ketika konsentrasi di dalam dan di luar sel hanya ditentukan oleh permeabilitas selektif membran sel dalam keadaan istirahat sel, yang dapat menyebabkan gangguan. aktivitas listrik neuron. Namun, normalnya, ion bergerak sesuai dengan gradien elektrokimia, namun PP tidak terganggu.