Des ions qui assurent la perméabilité des membranes cellulaires. Perméabilité de la membrane cellulaire aux ions et aux molécules

Le concept d'irritabilité et d'excitabilité. Excitation.

L'irritabilité est la capacité des cellules, des tissus et du corps dans son ensemble à passer sous l'influence de facteurs environnementaux externes ou internes d'un état de repos physiologique à un état d'activité. L'état d'activité se manifeste par des modifications des paramètres physiologiques d'une cellule, d'un tissu ou d'un organisme, par exemple des modifications du métabolisme.

L'excitabilité est la capacité d'un tissu vivant à répondre à une stimulation par une réaction spécifique active - l'excitation, c'est-à-dire génération d'influx nerveux, contraction, sécrétion. Ceux. l'excitabilité caractérise les tissus spécialisés - nerveux, musculaires, glandulaires, appelés excitables. L'excitation est un complexe de processus dans lesquels les tissus excitables répondent à l'action d'un stimulus, se manifestant par des modifications du potentiel membranaire, du métabolisme, etc. Les tissus excitables sont conducteurs. C'est la capacité des tissus à conduire une excitation. Les nerfs et les muscles squelettiques ont la plus grande conductivité.

L'irritabilité et l'excitabilité caractérisent essentiellement la même propriété d'un système biologique : la capacité de répondre aux influences extérieures. Cependant, le terme excitabilité est utilisé pour définir des réponses spécifiques qui ont une origine phylogénétique ultérieure. L’excitabilité est donc la manifestation la plus élevée de la propriété plus générale de l’irritabilité des tissus.

Potentiel de repos, son origine. Perméabilité sélective de la membrane. Canaux ioniques.

Entre la surface externe de la cellule et son protoplasme au repos, il existe une différence de potentiel de l'ordre de 60 à 90 mV, et la surface cellulaire est chargée électropositivement par rapport au protoplasme. Cette différence de potentiel est communément appelée potentiel de repos ou potentiel de membrane. Ordre de grandeur Député dépend du type de tissu et varie de -9 à -100 mV. Ainsi, au repos, la membrane cellulaire polarisé. Une diminution de la valeur MPP est appelée dépolarisation, augmenter hyperpolarisation, restaurer la valeur d'origine Député repolarisation membranes. Dispositions de base de la théorie de l'origine de la membrane Député se résumer à ce qui suit. Au repos, la membrane cellulaire est très perméable aux ions K + (dans certaines cellules et pour SG), moins perméable au Na + et pratiquement imperméable aux protéines intracellulaires et autres ions organiques. Les ions K+ diffusent hors de la cellule selon un gradient de concentration et les anions non pénétrants restent dans le cytoplasme, donnant l'apparence d'une différence de potentiel à travers la membrane.

La différence de potentiel qui en résulte empêche la sortie de K+ de la cellule et à une certaine valeur, un équilibre se produit entre la sortie de K+ le long du gradient de concentration et l'entrée de ces cations le long du gradient électrique résultant.

Les canaux biomembranaires ont une sélectivité caractéristique pour les ions (sélectivité), ainsi que la capacité d'ouvrir et de fermer sous diverses influences sur la membrane (fonction portail).

Perméabilité(P) est la capacité des cellules et des tissus à laisser passer et à absorber les solutions et les gaz de l'environnement et à les libérer à l'extérieur. La pénétration de substances à travers les membranes biologiques se produit de manière passive ou par transfert actif avec la participation de mécanismes spéciaux. L'utilisation de membranes pour divers agents dépend à la fois des propriétés physico-chimiques de ces derniers et des caractéristiques des membranes elles-mêmes. Les troubles P peuvent survenir sous l'action de divers facteurs dommageables : températures élevées et basses, rayonnements, certaines substances (par exemple, toxines), manque d'oxygène, de vitamines, d'hormones, etc. Les troubles P jouent un rôle important dans la pathogenèse. de nombreux processus pathologiques : inflammation, allergies, choc, maladies infectieuses, troubles des processus excréteurs, etc. Les modifications de P peuvent être à la fois la manifestation d'une réaction protectrice et la cause de nombreux troubles graves.
Les membranes cellulaires ont une perméabilité sélective : le glucose, les acides aminés, les acides gras, le glycérol et les ions se diffusent lentement à travers elles, et les membranes elles-mêmes, dans une certaine mesure, régulent activement ce processus - certaines substances les traversent, mais d'autres non. Il existe quatre mécanismes principaux pour l'entrée de substances dans la cellule ou leur élimination de la cellule vers l'extérieur : la diffusion, l'osmose, le transport actif et l'exo- ou l'endocytose. Les deux premiers processus sont de nature passive, c'est-à-dire qu'ils ne nécessitent pas de dépense énergétique ; les deux derniers sont des processus actifs associés à la consommation d'énergie.

La perméabilité sélective de la membrane lors du transport passif est due à des canaux spéciaux - les protéines intégrales. Ils pénètrent de part en part dans la membrane, formant une sorte de passage. Les éléments K, Na et Cl possèdent leurs propres canaux. Par rapport au gradient de concentration, les molécules de ces éléments entrent et sortent de la cellule. Lorsqu'ils sont irrités, les canaux ioniques sodium s'ouvrent et un afflux soudain d'ions sodium dans la cellule se produit. Dans ce cas, un déséquilibre du potentiel membranaire se produit. Après quoi le potentiel membranaire est restauré. Les canaux potassiques sont toujours ouverts, permettant aux ions potassium de pénétrer lentement dans la cellule.

IR protéines porogènes qui soutiennent la différence potentielle qui existe entre les et interne côtés de la cl-ème membrane de toutes les cellules vivantes. Ils assurent le passage sélectif des ions à travers la membrane, y compris de la cellule vers l'environnement extérieur et inversement. L'IR est constitué de protéines intégrales et pénètre à travers la membrane, faisant saillie avec une extrémité dans le cytoplasme et l'autre dans l'environnement externe de la cellule. À l’intérieur d’une telle molécule protéique se trouve un pore à travers lequel les ions se diffusent. Les types:

1) Canaux avec leur propre capteur

a) les canaux tension-dépendants (Na +, K +, Ca +, Cl -) s'ouvrent et se ferment lorsque le potentiel électrique sur la membrane change.

b) les CI dépendants du ligand assurent une transmission rapide des signaux entre les cellules, par exemple dans les synapses chimiques. Ces canaux s'ouvrent lorsqu'un certain nombre de substances biologiquement actives, telles que l'acétylcholine et le glutamate, se lient au récepteur.

2) Le capteur de signal externe est spatialement séparé du canal. L'interaction entre le capteur et le canal s'effectue à l'aide de messagers secondaires solubles. Ce sont des IR dépendants des récepteurs contrôlés par des signaux chimiques.

La plante absorbe en permanence de l'extérieur diverses substances nécessaires à sa nutrition et libère également constamment des substances dans l'environnement extérieur. Mercredi. Cela indique que les membranes végétales sont perméables, c’est-à-dire qu’elles sont capables de laisser passer les substances absorbées et excrétées. Mais les membranes cellulaires ne laissent pas passer toutes les substances, mais seulement certaines. Ils ont donc une perméabilité sélective. Des faits confirmant que les villages sont en classe. agir non seulement passivement, mais aussi activement :

1. Les substances pénètrent dans la cellule non seulement selon un gradient de concentration (de haut en bas) - passivement, mais également à contre-courant du gradient, lorsque plus de substances s'accumulent dans la cellule que dans l'environnement. Par exemple, la concentration d’iode et de brome dans les thalles d’algues poussant dans l’eau de mer.

2. Non seulement les composés de faible poids moléculaire, mais également les substances contenant de grosses molécules peuvent pénétrer et être libérées de la cellule.

3. Lorsqu'un sel est dans une solution, les ions qui composent sa molécule ne pénétreront pas uniformément dans la cellule, mais dans des proportions différentes (nombres différents de cations ou d'anions).

Premièrement, la perméabilité des membranes cytoplasmiques varie fortement au cours de la vie de la plante. Cela dépend de la température, de la lumière, de la teneur en humidité et de l'action de substances toxiques. Deuxièmement, la perméabilité est associée à la respiration, qui peut être observée sous l'action de substances qui stimulent et affaiblissent ce processus. Ainsi, sous l'action de l'ATP macroénergétique, l'apport de substances aux racines augmente et les poisons cellulaires (cyanure, fluorure, etc.) suppriment ce processus. Il existe plusieurs théories qui tentent d'expliquer la perméabilité par des processus actifs. Principal - Théorie du transporteur. Essence : on suppose que la substance elle-même (A) ne peut pas pénétrer dans la membrane. Ensuite, il se connecte à un transporteur spécial (X) qui le transporte ; alors la substance transférée est libérée et reste à l'intérieur de la cellule, et le support avec une autre substance (B) en sort et redevient capable de transfert. Schématiquement, le transfert d'une substance dans une cellule peut être représenté comme suit : A + X =AX ->> AX =A + X.

Transfert inverse : B + X =BX ->> BX =B + X.

On suppose que les transporteurs sont des organisations. substances de nature protéique; un pour le transfert de cations, etc. pour le transport d'anions. Leur action est basée sur le processus d'échange-adsorption, lorsque les ions absorbés et transférés sont échangés contre d'autres, qui sont en excès dans la cellule. Cations, généralement, échangé contre H + et Na +, Anions - contre OH et HCO 3. Chez les bactéries, ils sont représentés par la fourmi (comme la gramicidine et la valine). Chez les plantes supérieures, leur rôle est joué par les ATPases membranaires et les pompes ioniques.

Pompes ioniques- des formations spéciales intégrées aux membranes cellulaires. Ce sont des globules constitués de 3 sous-unités. Deux d'entre eux sont un canal protéique à travers lequel les ions se déplacent, le troisième est l'enzyme ATPase, avec la participation de laquelle l'ATP se décompose avec la libération d'un résidu d'acide phosphorique et d'une certaine quantité d'énergie. Pompe K+, Na+, qui élimine le sodium de la cellule et pompe le potassium ; protique ou hydrogène, en réalisant H+ et en pompant d'autres substances. Action des pompes à ions : il y a toujours beaucoup d'ions sodium dans le milieu extérieur (par exemple dans le sol). En raison de sa concentration élevée, il se déplace le long d’un gradient et pénètre passivement dans les cellules. Mais la plante n'a pas besoin d'une si grande quantité de sodium, donc un excès est rapidement créé dans les cellules, qui en est libéré grâce à l'énergie libérée de l'ATP. Le potassium, au contraire, est nécessaire à la plante en plus grande quantité que le sodium, mais il y en a peu dans le sol et il ne peut pas être apporté le long du gradient lui-même. Ensuite, simultanément à la libération de sodium, le potassium est pompé de force. Le transport de nombreuses autres substances - minérales et organiques - dans les plantes est assuré par la pompe H, qui sert de transporteur principal. La pompe à protons participe au chargement du phloème avec les sucres produits lors de la photosynthèse.

Membranes cellulaires

Membranes cellulaires

Image d'une membrane cellulaire. Les petites boules bleues et blanches correspondent aux têtes hydrophiles des lipides, et les lignes qui leur sont attachées correspondent aux queues hydrophobes. La figure ne montre que les protéines membranaires intégrales (globules rouges et hélices jaunes). Points ovales jaunes à l'intérieur de la membrane - molécules de cholestérol Chaînes de billes jaune-vert à l'extérieur de la membrane - chaînes d'oligosaccharides formant le glycocalyx

Une membrane biologique comprend également diverses protéines : intégrale (pénétrant à travers la membrane), semi-intégrale (immergée à une extrémité dans la couche lipidique externe ou interne), de surface (située sur les faces externes ou adjacentes aux faces internes de la membrane). Certaines protéines sont les points de contact entre la membrane cellulaire et le cytosquelette à l’intérieur de la cellule, et la paroi cellulaire (s’il y en a une) à l’extérieur. Certaines des protéines intégrales fonctionnent comme des canaux ioniques, divers transporteurs et récepteurs.

Fonctions des biomembranes

• barrière - assure un métabolisme régulé, sélectif, passif et actif avec l'environnement. Par exemple, la membrane des peroxysomes protège le cytoplasme des peroxydes dangereux pour la cellule. La perméabilité sélective signifie que la perméabilité d'une membrane à différents atomes ou molécules dépend de leur taille, de leur charge électrique et de leurs propriétés chimiques. La perméabilité sélective garantit que la cellule et les compartiments cellulaires sont séparés de l'environnement et alimentés en substances nécessaires.

• transport - le transport de substances vers et hors de la cellule s'effectue à travers la membrane. Le transport à travers les membranes assure : l'apport de nutriments, l'élimination des produits finaux métaboliques, la sécrétion de diverses substances, la création de gradients ioniques, le maintien du pH et de la concentration ionique appropriés dans la cellule, nécessaires au fonctionnement des enzymes cellulaires.

Particules qui, pour une raison quelconque, ne sont pas capables de traverser la bicouche phospholipidique (par exemple, en raison de leurs propriétés hydrophiles, car la membrane à l'intérieur est hydrophobe et ne laisse pas passer les substances hydrophiles, ou en raison de leur grande taille), mais nécessaires au cellule, peut pénétrer dans la membrane par l'intermédiaire de protéines porteuses spéciales (transporteurs) et de protéines de canal ou par endocytose.

Lors du transport passif, les substances traversent la bicouche lipidique sans consommation d'énergie, par diffusion. Une variante de ce mécanisme est la diffusion facilitée, dans laquelle une molécule spécifique aide une substance à traverser la membrane. Cette molécule peut avoir un canal qui ne laisse passer qu’un seul type de substance.

Le transport actif nécessite de l’énergie car il se produit contre un gradient de concentration. Il existe des protéines de pompe spéciales sur la membrane, notamment l'ATPase, qui pompent activement les ions potassium (K+) dans la cellule et en expulsent les ions sodium (Na+).

• matrice - assure une certaine position relative et orientation des protéines membranaires, leur interaction optimale ;

• mécanique - assure l'autonomie de la cellule, ses structures intracellulaires, ainsi que la connexion avec d'autres cellules (dans les tissus). Les parois cellulaires jouent un rôle majeur pour assurer la fonction mécanique, et chez les animaux, la substance intercellulaire.

• énergie - lors de la photosynthèse dans les chloroplastes et de la respiration cellulaire dans les mitochondries, des systèmes de transfert d'énergie opèrent dans leurs membranes, auxquels participent également les protéines ;

• récepteur - certaines protéines situées dans la membrane sont des récepteurs (molécules à l'aide desquelles la cellule perçoit certains signaux).

Par exemple, les hormones circulant dans le sang n’agissent que sur les cellules cibles qui possèdent des récepteurs correspondant à ces hormones. Les neurotransmetteurs (produits chimiques qui assurent la conduction de l'influx nerveux) se lient également à des protéines réceptrices spéciales dans les cellules cibles.

• enzymatique - les protéines membranaires sont souvent des enzymes. Par exemple, les membranes plasmiques des cellules épithéliales intestinales contiennent des enzymes digestives.

• mise en œuvre de la génération et de la conduction de biopotentiels.

Grâce à la membrane, une concentration constante d'ions est maintenue dans la cellule : la concentration de l'ion K+ à l'intérieur de la cellule est beaucoup plus élevée qu'à l'extérieur, et la concentration de Na+ est beaucoup plus faible, ce qui est très important, car cela garantit le maintien de la différence de potentiel sur la membrane et la génération d'un influx nerveux.

• marquage cellulaire - il y a des antigènes sur la membrane qui agissent comme des marqueurs - des « étiquettes » qui permettent d'identifier la cellule. Ce sont des glycoprotéines (c’est-à-dire des protéines auxquelles sont attachées des chaînes latérales oligosaccharidiques ramifiées) qui jouent le rôle d’« antennes ». En raison de la myriade de configurations de chaînes latérales, il est possible de créer un marqueur spécifique pour chaque type de cellule. À l’aide de marqueurs, les cellules peuvent reconnaître d’autres cellules et agir de concert avec elles, par exemple dans la formation d’organes et de tissus. Cela permet également au système immunitaire de reconnaître les antigènes étrangers.

Structure et composition des biomembranes

Les membranes sont composées de trois classes de lipides : les phospholipides, les glycolipides et le cholestérol. Les phospholipides et les glycolipides (lipides auxquels sont attachés des glucides) sont constitués de deux longues queues d'hydrocarbures hydrophobes reliées à une tête hydrophile chargée. Le cholestérol donne de la rigidité à la membrane en occupant l'espace libre entre les queues hydrophobes des lipides et en les empêchant de se plier. Ainsi, les membranes à faible teneur en cholestérol sont plus souples, et celles à forte teneur en cholestérol sont plus rigides et fragiles. Le cholestérol sert également de « bouchon » qui empêche le mouvement des molécules polaires de la cellule vers la cellule. Une partie importante de la membrane est constituée de protéines qui la pénètrent et sont responsables des diverses propriétés des membranes. Leur composition et leur orientation diffèrent selon les membranes.

Les membranes cellulaires sont souvent asymétriques, c'est-à-dire que les couches diffèrent par leur composition lipidique, la transition d'une molécule individuelle d'une couche à l'autre (ce qu'on appelle tongues) est difficile.

Organites membranaires

Ce sont des sections fermées simples ou interconnectées du cytoplasme, séparées du hyaloplasme par des membranes. Les organites monomembranaires comprennent le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les lysosomes, les vacuoles, les peroxysomes ; aux doubles membranes - noyau, mitochondries, plastes. L’extérieur de la cellule est délimité par ce qu’on appelle la membrane plasmique. La structure des membranes de divers organites diffère par la composition des lipides et des protéines membranaires.

Perméabilité sélective

Les membranes cellulaires ont une perméabilité sélective : le glucose, les acides aminés, les acides gras, le glycérol et les ions se diffusent lentement à travers elles, et les membranes elles-mêmes, dans une certaine mesure, régulent activement ce processus - certaines substances les traversent, mais d'autres non. Il existe quatre mécanismes principaux pour l'entrée de substances dans la cellule ou leur élimination de la cellule vers l'extérieur : la diffusion, l'osmose, le transport actif et l'exo- ou l'endocytose. Les deux premiers processus sont de nature passive, c'est-à-dire qu'ils ne nécessitent pas de dépense énergétique ; les deux derniers sont des processus actifs associés à la consommation d'énergie.

La perméabilité sélective de la membrane lors du transport passif est due à des canaux spéciaux - les protéines intégrales. Ils pénètrent à travers la membrane, formant une sorte de passage. Les éléments K, Na et Cl possèdent leurs propres canaux. Par rapport au gradient de concentration, les molécules de ces éléments entrent et sortent de la cellule. Lorsqu'ils sont irrités, les canaux ioniques sodium s'ouvrent et un afflux soudain d'ions sodium dans la cellule se produit. Dans ce cas, un déséquilibre du potentiel membranaire se produit. Après quoi le potentiel membranaire est restauré. Les canaux potassiques sont toujours ouverts, permettant aux ions potassium de pénétrer lentement dans la cellule.

Liens

• Bruce Alberts et coll. Biologie moléculaire de la cellule. - 5e éd. - New York : Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - manuel de biologie moléculaire en anglais. langue

• Rubin A.B. Biophysique, manuel en 2 vol. . - 3ème édition, corrigée et augmentée. - Moscou : Maison d'édition de l'Université de Moscou, 2004. - ISBN 5-211-06109-8

• Gennis R. Biomembranes. Structure et fonctions moléculaires : traduction de l'anglais. = Biomembranes. Structure et fonction moléculaires (par Robert B. Gennis). - 1ère édition. - Moscou : Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0

• Ivanov V.G., Berestovsky T.N. Bicouche lipidique des membranes biologiques. - Moscou : Science, 1982.

• Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Membranes lipidiques lors des transitions de phase. - Moscou : Science, 1994.

voir également

• Vladimirov Yu. A., Dommages aux composants des membranes biologiques au cours de processus pathologiques

Fondation Wikimédia. 2010.

Voyez ce que sont les « membranes cellulaires » dans d’autres dictionnaires :

Ce terme a d'autres significations, voir Membrane Une image d'une membrane cellulaire. Les petites boules bleues et blanches correspondent aux « têtes » hydrophiles des lipides, et les lignes qui leur sont attachées correspondent aux « queues » hydrophobes. La figure montre... ... Wikipédia

- (du latin membrana skin, membrane), structures supramoléculaires complexes hautement organisées qui lient les cellules (membranes cellulaires ou plasmiques) et les organites intracellulaires, les mitochondries, les chloroplastes, les lysosomes, etc. Encyclopédie chimique

Ce terme a d'autres significations, voir Membrane Une image d'une membrane cellulaire. Les petites boules bleues et blanches correspondent aux « têtes » hydrophiles des lipides, et les lignes qui leur sont attachées correspondent aux « queues » hydrophobes. La figure montre... ... Wikipédia

La capacité des substances à franchir la barrière membranaire dépend principalement de leur nature chimique. Même à l'aube du XXe siècle. Le scientifique anglais J. Overgon a montré que les substances ayant une affinité pour les graisses (lipophiles) passent facilement dans la cellule. Ceci s'explique par leur affinité pour la matrice membranaire constituée de lipides. Les substances hydrophiles, principalement l’eau, « s’infiltrent » apparemment à travers les pores de la membrane. Ainsi, pour leur pénétration, dimensions molécules.Le concept même de « pores » n’est probablement pas structurel, mais fonctionnel. Autrement dit,C'est l'heure - Cepas un trou dans la membrane , et un site qui possède des propriétés hydrophiles et est capable de conduire des substances hydrophiles . En moyenne, la taille d'un tel pore est de 0,3 à 0,5 nm. La labilité de la structure de la membrane, due aux faibles liaisons entre ses composants, conduit au fait que les pores peuvent changer d'emplacement et de taille . Ceci expliquevariabilité du débit membranes.

Tous les mécanismes connus qui assurent le mouvement des atomes, des ions ou des molécules entre la cellule et l'environnement peuvent être divisés en 2 catégories : passif et actif transport .

Au premier inclure les processus se produisantselon les lois de la physique et de la chimie . La direction du mouvement des molécules et des ions est dans ce cas déterminée par les gradients existant entre la cellule et son environnement. Une cellule vivante ne dépense pas sa propre énergie pour transporter des substances. Tel type de transport dit passif.Le transport passif est le mouvement de substances le long de gradients physico-chimiques sans que la cellule ne dépense d'énergie métabolique.- se produit à la fois dans la nature vivante et inanimée.

L'un des mécanismes du transport passif estla diffusion . Dans les gaz et les liquides, les molécules et les ions sont en mouvement constant en raison de l’énergie cinétique que possèdent ces particules. Selon la deuxième loi de la thermodynamique, tout système tend à réduire son énergie interne et à augmenter son entropie. Par conséquent, dans des solutions communicantes de différentes concentrations, les particules de soluté se déplaceront d’une solution plus concentrée vers une solution moins concentrée. Dans le même temps, les molécules de solvant se déplaceront du deuxième récipient vers le premier selon la même base. Le processus de mouvement dirigé des molécules se poursuivra jusqu'à ce que la concentration du soluté dans les deux parties du système devienne la même. Dans ce cas, l'énergie des particules en mouvement dans n'importe quelle unité de volume d'un système donné est égalisée - le potentiel chimique sera le même. Ainsi, moteur de la diffusion , se produisant en raison de l’énergie thermique, estle gradient de concentration (DAvec)ou gradient de potentiel chimique (DM) d'une substance donnée, qui dépend de la nature de la substance diffusante (coefficient de diffusion). Ceci est exprimé par l'équation de Fick : où est le nombre de particules diffusant par unité de temps (taux de diffusion). D est le coefficient de diffusion, est la surface de diffusion, est le gradient de concentration entre les deux systèmes.

Les substances peuvent diffuser passivement :

par la phase lipidique (liposoluble),

le long des espaces entre les lipides,

en utilisant des supports lipophiles,

via des canaux spéciaux (substances hydrophiles)

sous l'influence du MP (électrophorèse).

Si des volumes avec des concentrations différentes ne communiquent pas, mais sont séparés par une cloison perméable au solvant mais imperméable à la substance dissoute, alors l'égalisation des concentrations se produira uniquement en raison du mouvement des molécules de solvant. De telles partitions sont appelées semi-perméable , et le mouvement des particules à travers eux estpar osmose . Que.,osmose - il s'agit du mouvement unidirectionnel d'un solvant à travers une membrane semi-perméable selon un gradient de concentration (potentiel chimique) . Étant donné que la solution du sol est toujours plus diluée (le potentiel chimique de l'eau est plus élevé) que la solution des substances présentes dans la cellule, l'eau pénètre dans la cellule selon les lois de l'osmose.

Une forme de transport passif estélectrophorèse - mouvement de particules chargées dû à l'énergie électrique le long d'un gradient de potentiel électrique . Supposons que deux systèmes (contenant une solution électrolytique) soient séparés par une membrane perméable aux ions. La surface de la membrane faisant face au premier système est chargée négativement par rapport à son côté opposé, qui est chargé positivement. En conséquence, sous l'influence de la force électromotrice dans les deux systèmes, un courant dirigé de particules chargées - les anions se déplaceront du premier système au second et les cations du second au premier.

On sait qu'un potentiel électrique d'une certaine valeur est généré et maintenu sur les membranes cellulaires - le potentiel membranaire (MP). La membrane externe d'une cellule végétale est plasmalemme - a un potentiel égal à en moyenne-120...-150 mV, MPtonoplaste est de -90..-120 mV,chloroplastes -50...-70, mitochondries -120..-170 mV,membrane cellulaire -50...-70 mV. Le signe moins devant le chiffre exprimant la valeur MP signifie que le contenu interne d'une cellule fonctionnant normalement est chargé négativement par rapport à l'environnement externe. Composants gradient électrique sur la membrane sontpotentiel de diffusion (fournit 30 à 40 % de la valeur MP),Potentiel Donnan (10...-15%) etactivité de la pompe électrogène en cage (atteint 45-50%).

Un potentiel de diffusion apparaîten raison de la perméabilité ionique différente à travers la membrane et, par conséquent, le gradient de leur activité entre la cellule et l'environnement.

Le potentiel de Donnan se formeen raison de frais fixes , inhérent aux molécules présentes dans la celluleprotéines, acides nucléiques, pectine et autres substances.

Ainsi, la véritable force motrice des ions est le gradient de potentiel électrochimique, exprimé en joules par mole.

Autre catégorie les processus de transport de substances - transport actif - ne sont inhérents qu'aux organismes vivants capables de déplacer des molécules et des ions contre les gradients physico-chimiques . Pour ce faire, la cellule doit dépenser une partie de l’énergie qu’elle produit, le plus souvent stockée dans les molécules d’ATP. Coûts énergétiques cellulespour le transport actif les substances sont très volumineuses - elles peuvent atteindre 40 % de l'énergie respiratoire totale.

Selon les données modernes,diffusion d'eau à travers la matrice lipidique peut également être réaliséeen utilisant kinkisomères . Ce sont de longues chaînes d'hydrocarbures de résidus d'acide carboxylique supérieurs dans la matrice membranaire liquide, qui sont en mouvement thermique constant. Si une liaison C-C se produit autour d'une chaîne d'hydrocarbures droite tourner à 120°, alors la liaison C-C adjacente tournera également de 120°, mais dans la direction opposée. Dans ce cas, "entortiller », délimitant un petit volume vide qui ne reste pas en place, mais se déplace le long de la chaîne. Dans ce volume, comme dans un sac, les molécules d'eau et certaines substances dissoutes peuvent traverser la membrane.

Les éléments minéraux présents dans l'environnement (sol) à l'état dissous (sous forme d'ions) franchissent la membrane sous forme de particules plus ou moins hydratées. Comme on le sait, les molécules d'eau sont des dipôles et, par conséquent, sont orientées autour d'ions chargés positivement ou négativement avec les pôles correspondants.Les tailles des particules hydratées augmentent fortement, ce qui empêche leur pénétration à travers les pores de la membrane.Plus l’ion est hydraté, plus il lui est difficile de traverser la membrane. . Le degré d'hydratation des ions dépend de leur charge et de la taille du noyau atomique . L'indice d'hydratation augmente dans la série de cations comme suit : potassium - 4, sodium - 5, calcium - 10, magnésium - 13, aluminium - 21.

Le mouvement des ions à travers les membranes est associé à des molécules porteuses spécifiques -ionophores . L'action des ionophores peut être illustrée par le fonctionnement des antibiotiques - substances produites par certains champignons et bactéries et agissant à de très faibles concentrations (10 -11 ...-10- 6 M). Antibiotique produit par la bactérie Streptomices fulvissimus -valinomycine - représentepolypeptide cyclique , presque insoluble dans l'eau. L'affinité de la valinomycine pour la matrice membranaire est assurée par des radicaux hydrophobes situés à la surface de la molécule, tandis que sur sa partie interne se trouvent des groupes carboxyle, avec les atomes d'oxygène dont l'ion K + forme des liens de coordination (Fig.).Grâce au « boîtier » apolaire, il surmonte la membrane en toute sécurité . Le transporteur peut être assimilé àNavette , allant d’une surface membranaire à une autre. Taille interne "sac moléculaire » fournit une hautesélectivité pour un ion spécifique . Ainsi, la valinomycine lie et transporte l'ion K + 1000 fois plus efficace que l'ion Na + .

Un autre antibiotique -gramicidine - est un polypeptide linéaire dont 2 molécules formentcanal en spirale , dans lequel les groupes hydrophiles sont tournés vers l'intérieur et les groupes hydrophobes font face à la matrice membranaire. Les ions se déplacent à travers la membrane via le canal hydrophile (Fig.).

Capacité antibiotiquecanaux de conduction ionique directe les conditionnesignification médicale , car il s'agit d'un moyen puissant de déplétion ionique des cellules de micro-organismes pathogènes. En raison de la forte augmentation de la perméabilité (« perforation ») des membranes cellulaires sous l’influence des antibiotiques, une fuite rapide de K se produit + et d'autres éléments importants des cellules des agents pathogènes, et donc leur mort se produit. Basé sur ceci effet thérapeutique les antibiotiques dans la lutte contre les maladies infectieuses.

Les champignons phytopathogènes sont capables de produire des substances très spécifiques avec lequel ilsaffecter les plantes affectées , augmentant la perméabilité des membranes cellulaires, ce qui nuit à l'organisme végétal. L'identification des transporteurs membranaires végétaux et l'étude de leur action constituent une tâche importante pour les biologistes, dont la solution peut revêtir une importance pratique.

Transport actif. On sait que les principaux macro et microéléments dans des conditions de vie normales se trouvent dans la cellule à des concentrations qui dépassent largement leur contenu dans l'environnement. Parce que du côté cytoplasmique, les membranes sont chargées négativement , les anions ne peuvent pas pénètrent passivement dans la cellule, car la concentration et les composants électrochimiques de la force motrice ne sont pas dirigés vers la cellule, mais hors de celle-ci. Cependant, la cellule absorbe le NO 3 - , N 3 RO 4 - et d'autres anions. Leur transport dans la cellule est donc un processus actif qui nécessite de l’énergie.

Concernantcations , alors bien quele gradient de concentration , en règle générale, dirige leur mouvementhors de la cage dans l'environnement,électrique la composante de force motrice agitdans la direction opposée . Dans chaque cas spécifique, la directioncourant cationique passif sera déterminé par le rapport de deux forces -chimique et électrique .

Afin de décider si un ion se déplace activement ou passivement et quelle est la direction de son mouvement - vers ou hors de la cellule à un rapport spécifique de concentrations d'ions dans la cellule et dans l'environnement, une formule simplifiée est utiliséeÉquation de Nernst :

où est le potentiel de Nerst (MP), valeur absolue ; - valence et charge de l'ion. c_- concentration interne de l'ion : c - concentration externe de l'ion.

Connaissant l'ampleur du MF, il est possible de calculer quel devrait être le rapport des concentrations internes et externes d'un ion donné lors de son mouvement passif dû au gradient électrochimique. Si le rapport réellement trouvé des concentrations internes et externes diffère de celui calculé, cela signifie que la cellule dépense de l'énergie métabolique pour absorber ou libérer cet ion, c'est-à-dire qu'elle effectue son transport actif.

Sur la pratique Les cellules MP sont mesurées avec des électrodes uniques , qui sont les capillaires les plus fins remplis de KCl 3M et ouverts aux extrémités. L'un des capillaires est immergé dans la solution environnante et l'autre est introduit dans le cytoplasme de la cellule à l'aide d'un micromanipulateur sous microscope. D'autre part, ces électrodes sont connectées via une électrode au chlorure d'argent ou au calomel à un voltmètre à haute résistance, qui indique l'amplitude du MP. La concentration de l'ion dans l'environnement est mesurée à l'aide de méthodes standard. Pour déterminer la concentration intracellulaire, soit un extrait est obtenu à partir de tissus tués, soit des tonoplastes contenant du jus vacuolaire sont isolés à partir de grandes cellules par centrifugation. Dans les extraits ou vacuoles isolées, la concentration de l'ion d'intérêt est mesurée par des méthodes classiques.

Comme critère d'activité et de passivité du transport d'ions, sa dépendance au niveau du métabolisme cellulaire peut être utilisée. Les premières idées sur le transport actif de substances sont associées aux noms du scientifique américain D. Hoagland et de l'éminent physiologiste russe L. A. Sabinin.

Il a été prouvé quemouvement des ions contre le gradient électrochimiquestimulé ceuxfacteurs , lequelavoir un effet positif sur la respiration et la photosynthèse . Ces dernières sont connues pour être sources d’ATP dans une cellule vivante. Les activateurs de transport d'ions comprennent lumière, température, teneur en oxygène dans l'environnement , et dans l'usine -les glucides (substrats respiratoires). En revanche, l'effet sur la plantepoisons respiratoires fortementralentit absorption des minéraux.

Les systèmes responsables du mouvement des ions contre le gradient électrochimique semblent êtredoit avoir une affinité pour la matrice membranaire ; être suffisamment structurélabile effectuer le déplacement de toute substance ; avoirzones responsables d’un attachement spécifique n'importe quel ion (molécule) ;posséder Activité ATPase , c'est-à-dire la capacité d'hydrolyser la molécule d'ATP en ADP et en phosphate inorganique, libérant ainsi l'énergie de la liaison à haute énergie, qui assure le transport de l'ion.

Les études modernes des membranes permettent d'identifier de grandesformations globulaires , qui sont des protéines qui ont souvent une structure quaternaire.ACTIF transport les substances sont reliées par des membranes à ces MOLÉCULES PROTÉIQUES. Puisque les ions sont activement « pompés » ou « pompés » par la cellule, les mécanismes de transport actif sont généralement appelés pompes ioniques, pompes. Il existe deux types de pompes fonctionnant dans une cellule vivante :électriquement neutre Etélectrogène .

Principetravail pompe électriquement neutre c'est qu'il se transporte à travers la membrane2 ions de charge égale dans des directions opposées . Par conséquent, suite à l’action d’une telle pompela charge sur la membrane ne change pas . Un mécanisme de ce type estpompe sodium-potassium . L'un des schémas de fonctionnement de cette pompe ressemble à ceci (Fig.). Protéine responsable du transport du Na + nK + , se compose de deux éléments structurels. La première sous-unité pénètre dans la matrice membranaire, y formant un canal ionique à travers lequel les ions peuvent se déplacer de la cellule vers l'environnement et inversement. Dans la 2ème sous-unité, située sur la surface interne de la membrane, se trouvent des zones capables de lier Na + , K. + et l'ATP.

À la suite de l'hydrolyse de l'ATP, de l'énergie est libérée, grâce à laquellerotation des globules de telle manière qu'il aboutit dans un canal communiquant avec l'environnement. À ce stade, le transporteur perd sa capacité à lier les ions. N / A + sort, et K + entre dans la cellule. Ensuite, la protéine revient à son état d’origine, le plus thermodynamiquement favorable. Dans cette position, la région du globule qui lie spécifiquement K fait face au canal ionique. + , venant de l’environnement. L'état conformationnel initial du globule assure l'attachement de nouvelles molécules d'ATP et de l'ion Na + dans les centres concernés. Le cycle suivant de la pompe ionique commence. La charge électrique sur la membrane ne change pas.

La Na/K ATPase se trouve dans les membranes cellulaires de nombreux organismes animaux. Quant aux plantes, la présence de pompes similaires dans leurs membranes devient de plus en plus évidente. Le professeur D.B. Vakhmistrov a démontré de manière fiable le fonctionnement de la pompe Na+/K+ dans plantes adapté à la viedans des conditions de salinité , est associé à la nécessité d’évacuer l’excès de sodium. Peut-être Na + /K + L'ATPase est activée par les cellules végétales dans d'autres conditions extrêmes, lorsque l'activité d'autres mécanismes actifs est supprimée.

Emploi La pompe électrogénique est qu'elle transfère un ion d'une certaine charge dans une seule direction, donc, en raison de son fonctionnement, génération de potentiel électrique sur la membrane. La force électromotrice ainsi généréeassure le mouvement des ions par électrophorèse . Un mécanisme de ce type, universel pour toutes les cellules, estpompe à protons (Fig.2). Une protéine intégrée au plasmalemme (et à d'autres membranes), composée de plusieurs sous-unités, réalise libération de protons d'hydrogène grâce à l'énergie de l'ATP hydrolysé -transport actif primaire . En conséquence, la membrane génèrepotentiel électrochimique (DM H+ ), dont les composants sontgradient électrique ( Dy ) et la concentration ( D pH) potentiels : (DM H+ = Dy+ DpH).Dégradé électrique assure le mouvement dans la cellulecations . Concentration le gradient de protons les déterminesortie osmotique dans la cellule utilisant des transporteurs. Ce courant de protons inverse peut être couplé à un transport ionique unidirectionnel ( importer ), dirigés de manière opposée, ces cations (antiport ), ainsi que le mouvement conjoint des molécules organiques (cotransport ). Ainsi, les flux d'ions et de molécules dans la cellule sont médiés par l'activité de la pompe à protons et peuvent donc être considérés comme transport actif secondaire (riz.!).

La pompe à protons intervient : 1) dans la régulation du pH intracellulaire ; 2) création de députés ; stockage et transformation de l'énergie ; 3) transport membranaire et longue distance de substances ; 4) absorption du MF par les racines ; 5) croissance et activité physique.

A. Terminologie. Actuellement, divers auteurs interprètent différemment les termes « perméabilité » et « conductivité ». Par perméabilité d'une membrane cellulaire, nous entendons sa capacité à laisser passer l'eau et les particules chargées (ions) et non chargées selon les lois de diffusion et de filtration. La perméabilité de la membrane cellulaire est déterminée par les facteurs suivants : 1) la présence de divers canaux ioniques dans la membrane - contrôlés (avec un mécanisme de porte) et non contrôlés (canaux de fuite) ; 2) tailles de canaux et tailles de particules ; 3) solubilité des particules dans la membrane (la membrane cellulaire est perméable aux lipides qui y sont solubles et imperméable aux peptides).

Le terme conductivité ne doit être utilisé qu’en relation avec des particules chargées. Par conductivité, nous entendons donc la capacité des particules chargées (ions) à traverser une membrane cellulaire selon un gradient électrochimique (une combinaison de gradients électriques et de concentration).

Comme on le sait, les ions, comme les particules non chargées, traversent la membrane d'une zone de forte concentration vers une zone de faible concentration. Avec un gradient de concentration élevé et une bonne perméabilité de la membrane séparant les solutions correspondantes, la conductivité des ions peut être élevée et un flux d'ions unidirectionnel est observé. Lorsque la concentration d'ions des deux côtés de la membrane est égalisée, la conductivité des ions diminuera, le flux unidirectionnel d'ions s'arrêtera, bien que la perméabilité restera la même - élevée. De plus, la conductivité de l'ion, à perméabilité membranaire constante, dépend également de la charge de l'ion ; comme les charges se repoussent, contrairement aux charges qui s'attirent, c'est-à-dire Un rôle important dans la conductivité d'un ion est joué par sa charge électrique. Une situation est possible lorsque, avec une bonne perméabilité de la membrane, la conductivité des ions à travers la membrane s'avère faible ou nulle - en l'absence de force motrice (concentration et/ou gradients électriques).

Ainsi, la conductivité d'un ion dépend de son gradient électrochimique et de la perméabilité de la membrane ; plus ils sont grands, meilleure est la conductivité de l’ion à travers la membrane. Mouvement des ions entrant et sortant de la cellule en fonction de la concentration et des gradients électriques cellule au repos réalisée principalement à travers incontrôlable(sans mécanisme de portail) canaux (canaux de fuite). Les canaux non contrôlés sont toujours ouverts et leur débit ne change pratiquement pas lorsqu'ils sont appliqués électriquement à la membrane cellulaire et excités. Les canaux non gérés sont divisés en sélectif aux ions canaux (par exemple canaux potassiques lents non fermés) et non sélectif des ions chaînes. Ces derniers laissent passer divers ions ; K+, Ka+, C1".

B. Le rôle de la perméabilité de la membrane cellulaire et de divers ions dans la formation du PP(Fig. H.2.).

à l'intérieur de la cellule est négatif à la fois absolument (le hyaloplasme de la cellule contient plus d'anions que de cations) et par rapport à la surface externe de la membrane cellulaire.

Le potassium est le principal ion assurant la formation du PP. Ceci est démontré par les résultats d'une expérience de perfusion du contenu interne de l'axone géant du calmar avec des solutions salines. Avec une diminution de la concentration en ions K + dans la perfusion, les PP diminuent, et avec une augmentation de leur concentration, les PP augmentent. Lorsque la cellule est au repos, un équilibre dynamique s’établit entre le nombre d’ions K+ sortant de la cellule et entrant dans la cellule. Les gradients électriques et de concentration s'opposent : selon le gradient de concentration, le K+ a tendance à quitter la cellule, la charge négative à l'intérieur de la cellule et la charge positive à la surface externe de la membrane cellulaire l'empêchent. Lorsque la concentration et les gradients électriques sont équilibrés, le nombre d’ions K+ sortant de la cellule est comparé au nombre d’ions K+ entrant dans la cellule. Dans ce cas, ce qu'on appelle potentiel d’équilibre.

Potentiel d'équilibre pour l'ion peut être calculé à l’aide de la formule de Nernst. La concentration d'un ion chargé positivement situé à l'extérieur de la cellule est écrite au numérateur de la formule de Nernst, et la concentration de l'ion situé à l'intérieur de la cellule est écrite au dénominateur. Pour les ions chargés négativement, la disposition est opposée.

Contribution de Na + et Cl - à la création de PP. La perméabilité de la membrane cellulaire au repos pour l'ion N3+ est très faible, bien inférieure à celle pour l'ion K+, néanmoins elle est présente, donc les ions Ka*, selon la concentration et les gradients électriques, tendent et pénètrent dans la cellule en petits quantités. Cela conduit à une diminution du PP, car sur la surface externe de la membrane cellulaire, le nombre total d'ions chargés positivement diminue, bien que légèrement, et certains des ions négatifs à l'intérieur de la cellule sont neutralisés par les ions Na + chargés positivement entrant dans la cellule. Entrée d'ions Na+ à l'intérieur cellules réduit les PP. L'effet de la SG sur la valeur PP est opposé et dépend de la perméabilité de la membrane cellulaire aux ions SG. Le fait est que l'ion SG, selon le gradient de concentration, tend et pénètre dans la cellule. Un gradient électrique empêche l’entrée de l’ion SG dans la cellule, puisque la charge à l’intérieur de la cellule est négative, tout comme la charge du SG. Un équilibre se produit entre les forces du gradient de concentration, qui favorise l'entrée de l'ion SG dans la cellule, et le gradient électrique, qui empêche l'entrée de l'ion SG dans la cellule. Par conséquent, la concentration intracellulaire des ions SG est nettement inférieure à celle extracellulaire. Lorsque l'ion SG pénètre dans la cellule, le nombre de charges négatives à l'extérieur de la cellule diminue légèrement et augmente à l'intérieur de la cellule : l'ion SG s'ajoute aux gros anions protéiques situés à l'intérieur de la cellule. En raison de leur grande taille, ces anions ne peuvent pas traverser les canaux de la membrane cellulaire vers l'extérieur de la cellule, dans l'interstitium. Ainsi, L'ion CI, pénétrant dans la cellule, augmente le PP. En partie, comme à l'extérieur de la cellule, les ions + et C1"à l'intérieur des cellules, ils se neutralisent. En conséquence, l’entrée combinée des ions Na + et C1~ dans la cellule n’affecte pas de manière significative la valeur PP.

B. Un certain rôle dans la formation du PP est joué par les charges de surface de la membrane cellulaire elle-même et les ions Ca 2+. Externe et interne les surfaces de la membrane cellulaire portent leurs propres charges électriques, généralement avec un signe négatif. Ce sont des molécules polaires de la membrane cellulaire : glycolipides, phospholipides, glycoprotéines. Les charges négatives externes fixes, neutralisant les charges positives de la surface extérieure de la membrane, réduisent le PP. Les charges négatives internes fixes de la membrane cellulaire, au contraire, lorsqu'elles sont ajoutées aux anions à l'intérieur de la cellule, augmentent le PP.

Le rôle des ions Ca 2+ dans la formation du PP est qu'ils interagissent avec les charges fixes négatives externes de la membrane cellulaire et les neutralisent, ce qui conduit à une augmentation et à une stabilisation du PP.

Ainsi, PP- c'est la somme algébrique non seulement de toutes les charges d'ions à l'extérieur et à l'intérieur de la cellule, mais aussi algébrique la somme des charges négatives de surface externes et internes de la membrane elle-même.

Lors de la réalisation des mesures, le potentiel de l'environnement entourant la cellule est pris égal à zéro. Par rapport au potentiel zéro de l'environnement externe, le potentiel de l'environnement interne du neurone, comme indiqué, est de l'ordre de -60 à 80 mV. Les dommages cellulaires entraînent une augmentation de la perméabilité des membranes cellulaires, ce qui entraîne une diminution de la différence de perméabilité aux ions K + et N3+. Dans le même temps, le PP diminue. Des changements similaires se produisent lors d’une ischémie tissulaire. Dans les cellules gravement endommagées, le PP peut diminuer jusqu'au niveau d'équilibre de Donann, lorsque la concentration à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule sera déterminée uniquement par la perméabilité sélective de la membrane cellulaire à l'état de repos de la cellule, ce qui peut conduire à une perturbation de l'activité électrique des neurones. Cependant, normalement, les ions se déplacent selon le gradient électrochimique, mais le PP n'est pas perturbé.