¿En qué época aparecieron los organismos multicelulares? Organismos multicelulares: características y desarrollo.

A pesar de la diversidad de organismos unicelulares, el hombre conoce mucho mejor los organismos más complejos. Representan el grupo más grande, que incluye más de un millón y medio de especies. Todos los organismos multicelulares tienen ciertas Características generales, pero al mismo tiempo son muy diferentes. Por tanto, vale la pena considerar reinos individuales y, en el caso de los animales, clases.

Propiedades generales

La característica principal que separa a los organismos unicelulares de los multicelulares es la diferencia funcional. Surgió en el curso de la evolución. Como resultado, las células del complejo cuerpo comenzaron a especializarse, uniéndose en tejidos. Los más sencillos utilizan sólo uno para todas las funciones necesarias. Al mismo tiempo, las plantas y los hongos se consideran tradicionalmente por separado, ya que las células animales y vegetales también tienen diferencias significativas. Pero también conviene tenerlos en cuenta a la hora de estudiar este tema. A diferencia de los protozoos, siempre están compuestos por muchas células, muchas de las cuales tienen sus propias funciones.

clase de mamíferos

Por supuesto, los organismos multicelulares más famosos son los animales. De estos, a su vez, se distinguen los mamíferos. Se trata de una clase de cordados altamente organizada, que incluye cuatro mil quinientas especies. Sus representantes se encuentran en cualquier entorno: en la tierra, en el suelo, en cuerpos de agua dulce y salada, en el aire. Las ventajas de los organismos multicelulares de este tipo sobre otros son la compleja estructura del cuerpo. Se divide en cabeza, cuello y torso, pares de extremidades delanteras y traseras y cola. Gracias a la disposición especial de las piernas, el cuerpo se eleva por encima del suelo, lo que garantiza la velocidad de movimiento. Todos ellos se distinguen por una piel bastante gruesa y elástica con glándulas sudoríparas, sebáceas, olorosas y mamarias ubicadas en ella. Los animales tienen un cráneo grande y músculos complejos. Hay un tabique abdominal especial llamado diafragma. Las actividades inherentes incluyen actividades que van desde caminar hasta escalar. El corazón consta de cuatro cámaras y suministra sangre arterial a todos los órganos y tejidos. Los pulmones se utilizan para respirar y los riñones para excretar. El cerebro consta de cinco secciones con varios hemisferios cerebrales y el cerebelo.

clase de aves

A la hora de responder qué organismos son multicelulares, no se puede dejar de mencionar a las aves. Se trata de criaturas de sangre caliente muy organizadas y capaces de volar. Hay más de nueve mil especies modernas. La importancia de los organismos multicelulares de esta clase es increíblemente grande, ya que son extremadamente comunes, lo que significa que participan en las actividades económicas de las personas y desempeñan un papel importante en la naturaleza. Las aves se distinguen de otras criaturas por varias propiedades básicas. Tienen cuerpos aerodinámicos con extremidades anteriores transformadas en alas y extremidades traseras que les sirven de apoyo. Las aves se caracterizan por tener una piel seca y sin glándulas con estructuras córneas conocidas como plumas. El esqueleto es delgado y fuerte, con cavidades de aire que garantizan su ligereza. El sistema muscular proporciona la capacidad de caminar, correr, saltar, nadar, trepar y dos tipos de vuelo: elevarse y aletear. La mayoría de las especies son capaces de desplazarse largas distancias. Las aves carecen de dientes y tienen buche, además de una sección muscular que muele los alimentos. La estructura de la lengua y el pico depende de la especialización de los alimentos.

clase de reptil

Vale la pena mencionar este tipo de criaturas, que representan organismos multicelulares. Los animales de esta clase fueron los primeros en convertirse en vertebrados terrestres. En este momento Se conocen unas seis mil especies. La piel de los reptiles es seca y desprovista de glándulas, está cubierta por un estrato córneo, que se desprende periódicamente durante el proceso de muda. El esqueleto fuerte y osificado se distingue por una cintura escapular y pélvica fortalecida, así como por unas costillas y una caja torácica desarrolladas. El tracto digestivo es bastante largo y claramente diferenciado; la comida se captura mediante mandíbulas con dientes afilados. Los órganos respiratorios están representados por los pulmones de gran superficie, los bronquios y la tráquea. El corazón consta de tres cámaras. La temperatura corporal está determinada por el hábitat. sirven como riñones y vejiga. La fertilización es interna; los huevos se ponen en la tierra y están protegidos por una membrana coriácea o sin cáscara.

clase de anfibios

Al enumerar los organismos multicelulares, cabe mencionar los anfibios. Este grupo de animales es omnipresente, especialmente común en climas cálidos y húmedos. Han dominado el medio terrestre, pero tienen una conexión directa con el agua. Los anfibios se originaron a partir del cuerpo de un anfibio, que se distingue por forma plana y división en cabeza, tronco y dos pares de extremidades con cinco dedos. Algunos también tienen cola. Se distingue por muchas glándulas mucosas. El esqueleto está formado por muchos cartílagos. Los músculos te permiten realizar una variedad de movimientos. Los anfibios son depredadores; digieren la comida con el estómago. Los órganos respiratorios son la piel y los pulmones. Las larvas utilizan branquias. con dos círculos de circulación sanguínea: los organismos multicelulares suelen tener un sistema de este tipo. Los riñones se utilizan para la excreción. La fertilización es externa, ocurre en el agua, el desarrollo ocurre con metamorfosis.

clase de insectos

Los organismos unicelulares y multicelulares se diferencian entre otras cosas por su asombrosa diversidad. Los insectos también pertenecen a este tipo. Esta es la clase más numerosa: incluye más de un millón de especies. Los insectos se distinguen por la capacidad de volar y una gran movilidad, que está garantizada por músculos desarrollados con extremidades articuladas. El cuerpo está cubierto por una cutícula quitinosa, cuya capa exterior contiene sustancias grasas que protegen al cuerpo de la desecación, la radiación ultravioleta y los daños. Las diferentes piezas bucales reducen la competencia entre especies, lo que les permite mantener constantemente un gran número de individuos. El tamaño pequeño se convierte en una ventaja adicional para la supervivencia, al igual que una amplia gama de métodos de reproducción: partenogenético, bisexual y larvario. Algunos también son poliembriónicos. Los órganos respiratorios proporcionan un intenso intercambio de gases y el sistema nervioso, con órganos sensoriales perfectos, crea formas complejas de comportamiento determinadas por los instintos.

Reino vegetal

Con diferencia, los animales son los más comunes. Pero vale la pena mencionar otros organismos multicelulares: las plantas. Hay alrededor de trescientas cincuenta mil especies. Su diferencia con otros organismos radica en su capacidad para realizar la fotosíntesis. Las plantas actúan como alimento para muchos otros organismos. Sus células tienen paredes duras de celulosa y contienen clorofila en su interior. La mayoría no puede realizar movimientos activos. Las plantas inferiores no se dividen en hojas, tallo y raíz. Viven en el agua y pueden tener diferentes estructuras y métodos de reproducción. Los marrones realizan la fotosíntesis con la ayuda de fucoxantina. Se encuentra incluso a una profundidad de 200 metros. Los líquenes son el próximo sub-reino. Son muy importantes en la formación del suelo y también se utilizan en medicina, perfumería y la industria química. se diferencian por la presencia de hojas, sistemas de raíces y tallos. Los más primitivos son los musgos. Los más desarrollados son los árboles, que pueden ser florecientes, dicotiledóneos o monocotiledóneos, además de coníferas.

reino de los hongos

Deberíamos pasar al último tipo, que pueden ser los organismos multicelulares. Los hongos combinan características tanto de plantas como de animales. Se conocen más de cien mil especies. La diversidad de células de organismos multicelulares se manifiesta más claramente en los hongos: pueden reproducirse mediante esporas, sintetizar vitaminas y permanecer inmóviles, pero al mismo tiempo, como los animales, pueden alimentarse heterótrofamente, no realizan la fotosíntesis y tienen quitina. , que también se encuentra en los artrópodos.

La mayoría de las ideas sobre el origen de los organismos multicelulares se basan en la antigua creencia de que se originaron a partir de colonias de protozoos y que, por lo tanto, el cuerpo de un protozoo mononuclear corresponde morfológicamente a una célula individual de un animal multicelular. Al mismo tiempo, se cree que en el proceso de evolución se desarrolló gradualmente una nueva individualidad de un organismo multicelular, subordinándolo marcadamente y suprimiendo la individualidad de las células individuales. En otras palabras, un metazoo, en comparación con un protozoo, se reconoce como un individuo de orden superior. Las hipótesis coloniales, por tanto, en total concordancia con la teoría celular, consideran a la célula como una unidad estructural elemental que permite comparar y analizar la organización de todos los Protozoos, Metazoa y Metaphyta (plantas multicelulares).

Hipótesis de la gastrea de E. Haeckel. La primera hipótesis sobre el origen colonial de los organismos multicelulares, la hipótesis de la “gastrea”, fue propuesta por E. Haeckel. La base de esta hipótesis, que desarrolló desde principios de los años 70. En el siglo XIX nació la idea de la homología de las capas germinales en todos los animales multicelulares, expresada por primera vez por T. Huxley. Cuando apareció la hipótesis de la gastrea, el estudio de las capas germinales había dado grandes pasos gracias a los trabajos de T. Huxley, K. F. Wolf, K. Baer y otros. Haeckel se basó en los logros de la embriología de su época y, en particular, en sobre la investigación de A. O. Kovalevsky.

La "herramienta" más importante en la creación de la teoría de la gastrea fue la ley biogenética, fundamentada casi simultáneamente por F. Muller y Haeckel en los años 60. siglo XIX Según Haeckel, “la ontogenia es una breve repetición de la filogenia, determinada mecánicamente por las funciones de herencia y adaptabilidad” (Haeckel, 1874). Consideró las llamadas capas germinales primarias, el ectodermo y el endodermo de la gástrula, como una manifestación en la ontogénesis de los órganos primitivos correspondientes de los ancestros primitivos. a todos los demás fases iniciales Haeckel también atribuyó a la ontogenia un significado absoluto de recapitulación. Todas las etapas características de fragmentación "(Fig. 12) corresponden, según Haeckel, a etapas similares de filogénesis. Así, el huevo, o cístula, corresponde al ancestro unicelular de Cytaea, la etapa de mórula corresponde a la forma ancestral de la " morea", etc. Particularmente importante y común En el mundo animal, Haeckel consideraba que la recapitulación (es decir, la repetición de la filogenia en la ontogénesis) era una etapa embrionaria de dos capas: la gástrula. Creó el ancestro hipotético común de todos los metazoos a su imagen. y semejanza.

Figura 12. Etapas del desarrollo embrionario del coral.

pólipo (según Haeckel)

La primera etapa filogenética, según Haeckel, fue un organismo unicelular parecido a una ameba. De él surgieron todos los organismos que se alimentan de animales. Una colonia de células ameboideas idénticas dio lugar a una "morea", un organismo denso y esférico, cuya recapitulación en la ontogénesis está representada por la mórula. Al acumularse líquido o sustancia gelatinosa en el centro de los mares, desplazando las células hacia la periferia, se fue formando paulatinamente una “blastea” flotante (en ontogénesis corresponde a la blástula). Las células de blastea se cubrieron primero con pseudópodos, que luego adquirieron la capacidad de moverse y doblarse rápidamente y se convirtieron en cuerdas que se usaban para nadar.

La siguiente etapa muy importante fue la gastrea, formada a partir de la blastea por protrusión (invaginación) de la pared del cuerpo en el polo anterior. La capa celular externa de la gastrea estaba equipada con flagelos y conservaba la función de movimiento, la capa interna se volvió intestinal. En la cavidad intestinal central, que se comunicaba a través de la boca con el ambiente externo, tenía lugar la digestión de las presas ingeridas. Las dos capas epiteliales de gastrea (ectodermo y endodermo) representaban los órganos primarios de los cuales surgieron todos sus órganos y tejidos en los descendientes de gastrea.

Haeckel consideraba a los celentéreos y esponjas modernos como descendientes poco modificados de la gastrea, y a la etapa de gástrula como una recapitulación de la gastrea.

Todos los organismos multicelulares, según Haeckel, a diferencia de los más simples, tienen un origen monofilético y se desarrollaron a partir de una forma ancestral: la gastrea, que, a su vez, descendió de ancestros unicelulares. De Gastrea, todos los Metazoos heredaron el intestino primario y dos capas germinales primarias; sus tejidos son derivados de estas dos hojas.

Haeckel caracterizó su hipótesis como un intento de mejorar los fundamentos filogenéticos de la clasificación natural y aclarar las vías de desarrollo de los principales grupos sistemáticos del mundo animal. De hecho, de la hipótesis de la gastrea se derivaron una serie de conclusiones importantes para la sistemática, la anatomía comparada, la embriología y la histología. Sin embargo, la consecuencia más importante de la aparición de la hipótesis de la gastrea fue la destrucción de la doctrina de los tipos de Cuvier, que todavía dominaba la zoología en ese momento.

De la hipótesis de Haeckel se deduce que las verdaderas homologías de órganos y sus sistemas son posibles en todos los descendientes de Gastrea, es decir, en representantes diferentes tipos, mientras que la teoría de tipos negaba esta posibilidad. Dado que la gástrula es homóloga en todos los metazoos, el intestino siempre es homólogo. Además, la piel es homóloga en todos los Metazoos, ya que siempre hay una capa de epidermis que sirve como fuente para el desarrollo de otras capas de la piel (cutícula, formaciones glandulares, etc.) y corresponde al ectodermo de la gastrea. Sistema nervioso siempre se desarrolla a partir del ectodermo y es homólogo en todos los grupos de animales. Haeckel también vio motivos para homologar los órganos excretores, el celoma y el sistema circulatorio en aquellos animales que los poseen. Para los órganos de los sentidos, el esqueleto y el corazón, consideraba inaceptable la homología general y creía que todos estos órganos se desarrollaban de forma independiente en diferentes grupos. Reconoció como fiables los diferentes orígenes de la apertura bucal en diferentes grupos de organismos multicelulares. El blastoporo de la gástrula, homólogo a la boca de la gastraea, se conserva en estado adulto en celentéreos, esponjas (en forma de abertura) y gusanos inferiores. La boca de los equinodermos, artrópodos y vertebrados es, según Haeckel, una formación nueva.

Así, Haeckel reconoció las amplias posibilidades para el desarrollo convergente de varias características importantes en la estructura de los animales.

Consideró que el epitelio flagelado de una sola capa era el tejido primario y todos los demás tejidos eran derivados secundarios del epitelio. Haeckel consideraba que el ectodermo y el endodermo eran las capas germinales primarias. El mesodermo, en su opinión, surgió mucho más tarde en el proceso de evolución, ya que en la ontogénesis siempre se forma a partir de ectodermo y endodermo y, en esencia, ni siquiera representa una sola hoja, sino que tiene una naturaleza dual, formada por placas que se desarrollaron. independientemente de las placas musculares cutáneas y musculares intestinales.

Dado que el mesodermo siempre se desarrolla a partir de primordios emparejados, según Haeckel, en diferentes grupos de animales tiene un origen común y puede considerarse homólogo. Las capas germinales primarias de los tipos inferiores (esponjas y celentéreos) se conservan, a diferencia de las de los tipos superiores, como órganos primarios, tal como ocurría en la hipotética gastrea.

La hipótesis de Haeckel dominó durante mucho tiempo y algunos zoólogos destacados todavía la defienden. Su papel positivo en la zoología fue extremadamente grande, ya que mostró la unidad y el origen común de todos los organismos multicelulares y contribuyó así al progreso del darwinismo.

Sin embargo, la hipótesis de la gastrea adolece de importantes deficiencias, que no fueron ocultadas a algunos de los contemporáneos de Haeckel y dieron lugar a duras críticas.

De hecho, la hipótesis de la gastrea no concuerda con muchos datos zoológicos y debe dar paso a un concepto más avanzado. Sin embargo, la doctrina de los protozoos, ancestros coloniales de Metazoa, que se encuentra en la base de las generalizaciones de Haeckel, conserva todo su significado hasta el día de hoy. El segundo grano "racional" de la hipótesis de la gastrea debe considerarse la doctrina de la blastea, que fue aceptada por los autores de algunas otras hipótesis coloniales sin ningún cambio especial.

El famoso embriólogo ruso V.V. Zalensky (1874) examinó en detalle las primeras etapas del desarrollo embrionario de varios animales desde el punto de vista del cumplimiento de su teoría de la gastrea. Consideró que la primera diferenciación de las capas germinales era el momento más importante en la ontogénesis de los animales. El razonamiento general de V. V. Zalensky fue el siguiente. EN casos típicos en los organismos multicelulares inferiores, después de la escisión y la etapa de mórula, se forma una forma intestinal de dos capas, la plánula. Si se forma una blástula esférica hueca, entonces aparecen células endodérmicas en su cavidad y aparece una etapa (diblástula), bastante comparable a la plánula, ya que, en esencia, también tiene dos capas germinales y carece de intestino epitelial. En los casos en que por invaginación se forma una gástrula con un intestino en forma de saco y una boca, tenemos, según Zalensky, un desarrollo secundario alterado, que garantiza una aparición muy temprana del intestino y se caracteriza por la pérdida de la fase de plánula. Por lo tanto, Zalensky pensó que el ancestro común de Metazoa debía poseer las características de una plánula en lugar de una gástrea. Zalensky, de hecho, fue el predecesor de I. I. Mechnikov, quien propuso la conocida hipótesis de la fagocitola.

Hipótesis de Phagocitella de I.I. Mechnikov. Al igual que Zalensky, I. I. Mechnikov sometió la hipótesis de la gastrea a duras críticas. En particular, observó que la identidad de la gástrula primaria en todos los metazoos, asumida por Haeckel, en realidad no existe. En diferentes animales, esta etapa tiene diferentes características y se desarrolla de manera diferente, lo que no siempre puede explicarse por razones secundarias. Las verdaderas gástrulas bicapa e invaginadas, como exige la teoría de la gástrea, son en realidad extremadamente raras. La hipótesis de la fagocitola de I. I. Mechnikov se presenta en su forma completa en el capítulo final de su monografía "Investigación embriológica sobre medusas" (1886).

Como partidario de los orígenes coloniales, I. I. Mechnikov, como Haeckel, vio a los ancestros lejanos de los organismos multicelulares en flagelados con nutrición animal.

Mechnikov consideraba que la invaginación, mediante la cual se forma la gástrula, era un método secundario de formación del endodermo, que surgió como resultado de una evolución larga y compleja.

La hipótesis de I. I. Mechnikov es la siguiente. El metazoo primario era esférico e inicialmente tenía una estructura de una sola capa. En otras palabras, se reconoce la blastea, y esto coincide con la hipótesis de Haeckel.

Dado que en los metazoos la cavidad de escisión suele aparecer muy temprano y el embrión se convierte rápidamente en una blástula, se consideró que el antepasado de los espadachines multicelulares era una colonia de flagelados en forma de blástula. Creía que la fragmentación total de los organismos multicelulares debería inferirse de la división de los flagelados: las primeras divisiones meridionales de un huevo fragmentado representan un legado de los ancestros de los flagelados, ya que la división longitudinal es característica de los flagelados. Mechnikov también intenta explicar la forma esférica inicial de la colonia basándose en la división longitudinal de los flagelados. Si la división celular siempre ocurre longitudinalmente, entonces se obtiene una placa, pero si la tercera división cambia y se vuelve transversal, entonces el resultado es una colonia esférica de células. Es precisamente este cambio en la dirección de la división lo que se produjo en la filogenia. Así, el antepasado de los metazoos era una colonia en la que las direcciones de división se alternaban en tres planos de coordenadas. Mechnikov pensó que la formación de la etapa de dos capas no se produjo por invaginación, sino por inmigración: la introducción de células individuales en la cavidad de la blástula, como resultado de lo cual se formó el rudimento del endodermo. Vio los orígenes evolutivos de tal inmigración en el fenómeno de la fagocitosis.

La nutrición del metazoo primario, según Mechnikov, la realizaban las mismas células que servían para el movimiento, es decir, las células flagelares mediante digestión intracelular (fagocitosis). I. I. Mechnikov sugirió que las células sobrecargadas de alimentos perdían fácilmente su flagelo y entraban en la cavidad del cuerpo, luego podían volver a salir a la superficie y formar un flagelo. Así se produjo la primera diferenciación facultativa en la capa celular externa, el “kinoblasto”, y en la masa celular interna, el “fagocitoblasto”. Esta diferenciación se consolidó luego en la evolución y se formó un organismo compacto, la parénquima, cuyo modelo consideró la larva de esponja: la parénquima. Más tarde, Mechnikov llamó a este organismo fagocitol. Este fue el ancestro común de los animales multicelulares.

El destino adicional de la fagocitola es el siguiente. Algunos de sus descendientes adoptaron un estilo de vida sedentario y dieron origen a las esponjas. Otros empezaron a gatear y adquirieron simetría bilateral y aberturas orales. De Dieron origen a los gusanos planos intestinales turbellaria, que aún no tienen intestino y la digestión se produce en las lagunas del parénquima y en las células errantes: los fagocitos. Otros, conservando un estilo de vida de natación, adquirieron una boca, experimentaron la epitelización de fagocitoblastos y se convirtieron en celentéreos primarios, los antepasados ​​​​de los pólipos sésiles.

Así, la hipótesis de I. I. Mechnikov explicó desde un punto de vista evolutivo todas las etapas principales de la ontogénesis de los metazoos y propuso nuevas filogenéticas. representaciones razonables sobre las capas germinales primarias y su evolución posterior. Sobre esta base, Mechnikov trazó una imagen hipotética completamente plausible de la formación evolutiva de los metazoos y las primeras etapas de su desarrollo filogenético, una imagen que explica bien muchos factores embriológicos y anatómicos comparativos que son incomprensibles desde el punto de vista de otras hipótesis.

A. A. Zakhvatkin en 1949 propuso una hipótesis sobre el origen de organismos multicelulares a partir de flagelados coloniales basada en la palintomía, una forma especial de reproducción asexual a través de divisiones celulares sucesivas sin etapas de crecimiento de las células hijas resultantes. Esta división es, en su opinión, un prototipo de fragmentación de óvulos en Metazoa.

Otro camino para la formación evolutiva de los metazoos fue propuesto por AV Ivanov a finales de los años 60, quien creía que las hipotéticas colonias iniciales de flagelados no eran palintómicas y en general diferían poco de las colonias esféricas de flagelados de collar modernos.

Ivanov toma como base la teoría de la fagocitola de Mechnikov. Sin embargo, considera que el prototipo de fagocitola no es la larva de esponja, sino el primitivo Trichoplax plano y multicelular, que es representante único Tipo laminar (Placozoa). El esquema del surgimiento de organismos multicelulares, según Ivanov, se presenta en la Fig. 13.

Arroz. 13. Las principales etapas propuestas de la filogenia de los metazoos.

según AV Ivanov:

1 - colonia de flagelados; B - migración hacia adentro de células flageladas; EN - fagocitola temprana; GRAMO- fagocitola tardía; D - turbellaria primaria: apariencia de boca y simetría bilateral; mi- turbellaria intestinal primitiva: aumento de la diferenciación celular, desplazamiento de la boca hacia el lado ventral; Y - esponja primitiva: transición a un estilo de vida sedentario, reemplazo de la función locomotora de los cinocitos por una hidrocinética; 3 - tipo gastrea celenterado primario: formación de la boca, epitelización del fagocitoblasto

Dado que en la embriogénesis de las bicapas multicelulares inferiores el embrión se forma más a menudo por inmigración, la mayoría de los zoólogos creen que así se produjo la transformación de la colonia esférica de flagelados en el primer organismo multicelular. Además, en las formas ancestrales de los organismos multicelulares, la formación de dos capas celulares estuvo acompañada de la especialización celular y la colonia de flagelados se convirtió en un solo organismo multicelular. La capa exterior conservaba funciones motoras y sensoriales, mientras que la capa interior conservaba funciones digestivas y reproductivas.

Una etapa importante en la historia de la Tierra y la evolución de la vida fue el surgimiento de la multicelularidad. Esto dio un poderoso impulso al aumento de la diversidad de los seres vivos y su desarrollo. La multicelularidad hizo posible la especialización de las células vivas dentro de un organismo, incluida la aparición de tejidos y órganos individuales. Los primeros animales multicelulares probablemente aparecieron en las capas inferiores de los océanos del mundo a finales del Proterozoico.
Las características de un organismo multicelular son que sus células deben estar agregadas, es obligatoria la división de funciones y el establecimiento de contactos específicos estables entre ellas. Un organismo multicelular es una colonia rígida de células cuya posición permanece fija durante toda la vida. Durante el proceso de evolución biológica, células similares en el cuerpo de organismos multicelulares se especializaron para realizar determinadas funciones, lo que condujo a la formación de tejidos y órganos. Probablemente, en las condiciones del Océano Mundial Proterozoico, que ya contenía organismos unicelulares primitivos, podría ocurrir una organización espontánea de organismos unicelulares en colonias multicelulares más desarrolladas.
Sólo podemos adivinar cómo eran los primeros organismos multicelulares de la era Proterozoica. El hipotético antepasado de los organismos multicelulares podría ser la fagocitola, que flotaba en la columna de agua de mar debido al latido de las células superficiales: los cilios del kinoblasto.
La fagocitola se alimenta capturando partículas de alimento suspendidas en el medio y digiriéndolas con la masa celular interna (fagocitoblasto). Quizás sea del kinoblasto y fagocitoblasto en el proceso. desarrollo evolutivo Se produjo toda una variedad de formas y tejidos de organismos multicelulares. La propia fagocitola vivía en la columna de agua, pero no tenía boca ni intestino y su digestión era intracelular. Los descendientes de phagcitella se adaptaron a diversas condiciones de vida cuando se asentaron en el fondo marino, cuando ascendieron a la superficie o cuando cambiaron sus fuentes de alimento. Gracias a esto, los primeros organismos multicelulares desarrollaron gradualmente boca, intestinos y otros órganos vitales.
Otra hipótesis común sobre el origen y evolución de los organismos multicelulares es la aparición de Trichoplax como el primer animal primitivo. Este organismo multicelular plano, que se asemeja a una mancha reptante, todavía se considera uno de los más misteriosos del planeta. No tiene músculos, ni extremos anterior y posterior, ni ejes de simetría, ni órganos internos complejos, pero es capaz de reproducirse sexualmente. Las características estructurales y el comportamiento de Trichoplax, arrastrándose por el sustrato entre microalgas, permitieron clasificarlo como uno de los animales multicelulares más primitivos de nuestro planeta.
Quienquiera que fuera el antepasado de los animales multicelulares, el curso posterior de la evolución en el Proterozoico condujo a la aparición de los llamados ctenóforos. Estos son animales planctónicos con hileras de placas de paletas formadas por cilios fusionados. En el Proterozoico, pasaron de nadar a gatear por el fondo, por lo que su cuerpo se aplanó, surgió la sección de la cabeza, el sistema locomotor en forma de saco cutáneo-muscular, los órganos respiratorios y se formaron los sistemas excretor y circulatorio. Linneo, el creador del primer sistema científico del mundo orgánico, prestó muy poca atención a los ctenóforos y mencionó una especie de ctenóforos en su Sistema de la naturaleza. En 1829, el primer mundo Gran trabajo dedicado a las medusas. Su autor, el zoólogo alemán Eschscholtz, describió en él varias especies de ctenóforos que conocía. Las consideraba una clase especial de medusas, a las que llamó ctenophora. Este nombre lo han conservado hasta el día de hoy” (“La vida de los animales”, editado por N. A. Gladkov, A. V. Mikheev).
Hace más de 630 millones de años aparecieron en la Tierra esponjas que se desarrollaron en el fondo marino, principalmente en aguas poco profundas, y luego se hundieron en aguas más profundas. aguas profundas. La capa exterior del cuerpo de las esponjas está formada por células tegumentarias planas, mientras que la capa interior está formada por células flagelares. En un extremo, la esponja crece hasta convertirse en algún sustrato: piedras, algas y la superficie del cuerpo de otros animales.

Los primeros organismos multicelulares vivían en las capas inferiores de los antiguos mares y océanos, donde las condiciones ambientales externas les exigían desmembrar el cuerpo en partes separadas, que servían para adherirse al sustrato o para alimentarse. Se alimentaban principalmente de materia orgánica (detritos) que cubría el limo del fondo. Entonces prácticamente no había depredadores. Algunos organismos multicelulares atravesaron las capas superiores de lodo marino llenas de nutrientes o absorbieron las bacterias y algas vivas que vivían en él.
Los gusanos planos y anélidos nadaban lentamente sobre el fondo o se arrastraban entre los sedimentos, y los gusanos tubulares yacían entre los sedimentos del fondo. En la era Proterozoica, los grandes animales planos con forma de panqueque que vivían en el fondo fangoso, varias medusas que nadaban en la columna de agua y los equinodermos primitivos probablemente estaban muy extendidos en los mares y cuencas de agua del planeta. En las aguas poco profundas florecieron algas enormes: Vendothenia, que alcanzaba una longitud de aproximadamente un metro y parecía un alga.
Al final de la era Proterozoica, la mayoría de los seres vivos de nuestro planeta ya estaban representados por formas multicelulares. Su actividad vital se conservó en forma de huellas y moldes en el limo que alguna vez fue blando. En los depósitos de esa época se pueden observar rastros de rastreo, hundimientos y madrigueras excavadas.
El final de la era Proterozoica estuvo marcado por una explosión en la diversidad de organismos multicelulares y la aparición de animales, cuya existencia estaba entonces estrechamente relacionada con el mar. Gran cantidad Los restos de animales multicelulares en capas de entre 650 y 700 millones de años incluso sirvieron como motivo de su liberación en el Proterozoico. periodo especial, llamado Vendian. Duró aproximadamente 110 millones de años y se caracterizó, en comparación con otras eras, por la consecución de una importante diversidad de animales multicelulares.
El surgimiento de la multicelularidad contribuyó a un mayor aumento en la diversidad de organismos vivos. Ha llevado a un aumento en la capacidad de los organismos para crear un suministro de nutrientes en sus cuerpos y responder a los cambios ambientales.
para una mayor evolución de la biosfera. Los organismos vivos comenzaron gradualmente a cambiar ellos mismos su forma y composición. la corteza terrestre, forman una nueva capa de la Tierra. Podemos decir que en el Proterozoico la vida en el planeta se convirtió en el factor geológico más importante.

Diferencias con la colonialidad

Se debe distinguir multicelularidad Y colonialidad. Los organismos coloniales carecen de verdaderas células diferenciadas y, en consecuencia, de la división del cuerpo en tejidos. El límite entre multicelularidad y colonialidad no está claro. Por ejemplo, Volvox a menudo se clasifica como un organismo colonial, aunque en sus "colonias" hay una clara división de células en generativas y somáticas. A. A. Zakhvatkin consideró la secreción del "soma" mortal como un signo importante de la multicelularidad de Volvox. Además de la diferenciación celular, los organismos multicelulares también se caracterizan por tener más nivel alto integración que para las formas coloniales.

Origen

Es posible que los animales multicelulares hayan aparecido en la Tierra hace 2.100 millones de años, poco después de la "revolución del oxígeno". Los animales multicelulares son un grupo monofilético. En general, la multicelularidad surgió varias docenas de veces en diferentes líneas evolutivas del mundo orgánico. Por razones que no están del todo claras, la multicelularidad es más característica de los eucariotas, aunque los rudimentos de la multicelularidad también se encuentran entre los procariotas. Así, en algunas cianobacterias filamentosas se encuentran en los filamentos tres tipos de células claramente diferenciadas, y cuando se mueven, los filamentos demuestran un alto nivel de integridad. Los cuerpos fructíferos multicelulares son característicos de las mixobacterias.

ontogénesis

El desarrollo de muchos organismos multicelulares comienza con una sola célula (por ejemplo, los cigotos en los animales o las esporas en el caso de los gametofitos de las plantas superiores). En este caso, la mayoría de las células de un organismo multicelular tienen el mismo genoma. En la propagación vegetativa, cuando un organismo se desarrolla a partir de un fragmento multicelular del organismo madre, suele producirse también la clonación natural.

En algunos organismos multicelulares primitivos (por ejemplo, mohos celulares y mixobacterias), la aparición de etapas multicelulares ciclo vital Lo que sucede es fundamentalmente diferente: las células, que a menudo tienen genotipos muy diferentes, se unen en un solo organismo.

Evolución

Organismos multicelulares artificiales.

Actualmente, no hay información sobre la creación de organismos artificiales verdaderamente multicelulares, pero se están realizando experimentos para crear colonias artificiales de organismos unicelulares.

En 2009, Ravil Fakhrullin de Kazán (Volga) Universidad Estatal(Tatarstán, Rusia) y Vesselin Paunov de la Universidad de Hull (Yorkshire, Reino Unido) obtuvieron nuevas estructuras biológicas llamadas “celosomas” (ing. celosoma) y fueron colonias creadas artificialmente de organismos unicelulares. Se aplicó una capa de células de levadura a cristales de aragonito y calcita utilizando electrolitos poliméricos como aglutinante, luego los cristales se disolvieron con ácido y se obtuvieron celosomas huecos cerrados que conservaban la forma de la plantilla utilizada. En los celosomas resultantes, las células de levadura permanecieron activas durante dos semanas a 4 °C.

En 2010, los mismos investigadores, en colaboración con la Universidad de Carolina del Norte, anunciaron la creación de un nuevo organismo colonial artificial llamado "levadura". levadurasoma). Los organismos se obtuvieron mediante autoensamblaje sobre burbujas de aire que sirvieron de plantilla.

Notas

ver también

Fundación Wikimedia. 2010.

Vea qué es un “organismo multicelular” en otros diccionarios:

- (Lat. tardío organismous del lat. tardío organizo organizar, dar una apariencia esbelta, del otro griego. ὄργανον herramienta) un cuerpo vivo que tiene un conjunto de propiedades que lo distinguen de la materia inanimada. Como organismo individual separado... ... Wikipedia

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multicelular- oh oh.; biol. formado por un gran número de células II Organismo multicelular/preciso. Mis plantas. Mis animales... Diccionario de muchas expresiones.

El origen de los organismos multicelulares aún no se ha dilucidado por completo. Ya en el siglo pasado los científicos debatieron sobre el origen de los organismos multicelulares y propusieron diversas hipótesis, a veces incluso fantásticas. Hasta el día de hoy sólo unos pocos conservan su significado, sobre todo aquellos que reconocen que los antepasados ​​de los organismos multicelulares eran simples. Las hipótesis más famosas sobre el origen de los organismos multicelulares son:

• Hipótesis de Gastreus (E. Haeckel).
• Hipótesis de la placula (A. Büchli).
• Hipótesis de Bilatogastrea (T. Jägersten).
• Hipótesis de Phagocitella (I. I. Mechnikov).

hipótesis gastrea

Así, en los años 70 del siglo pasado, el famoso biólogo alemán E. Haeckel desarrolló un sistema de opiniones sobre el origen de los organismos multicelulares a partir de flagelados coloniales: la hipótesis de la gastrea.

Según esta hipótesis, los antepasados ​​​​de los organismos multicelulares eran colonias de flagelados, similares a los modernos. Haeckel se basó en datos embriológicos y proporcionó la etapa principal del desarrollo embrionario de un organismo con importancia filogenética. Así como en la ontogénesis un organismo multicelular se forma a partir de un óvulo fertilizado y, como resultado de la fragmentación, se convierte en etapas multicelulares: mórulas, luego blástula y gástrula, así en desarrollo historico- Primero, surgieron organismos unicelulares parecidos a amebas - cytaea, luego a partir de tales organismos se desarrollaron colonias de varios individuos - el mar, que posteriormente se convirtió en colonias esféricas de una sola capa - blastea, que tenía flagelos en la superficie y flotaba en la columna de agua.

Finalmente, la protrusión de la pared de la blastea hacia adentro (intususcepción) condujo a la aparición de un organismo de dos capas: la gastrea. La capa exterior de sus células tenía flagelos y realizaba funciones locomotoras. el interno recubría el intestino primario y realizaba la función de digestión. Así, según la hipótesis de Haeckel, la boca primaria (blastoporo) y el intestino primario cerrado surgieron simultáneamente. Dado que en el momento en que se creó esta hipótesis la única forma La gastrulación se consideraba una intususcepción característica de animales más organizados (lancetas, ascidias); Haeckel argumentó que en la filogénesis de la gastritis multicelular, la formación se producía exactamente de esta manera. El desarrollo de los celentéreos comenzó con un organismo flotante de dos capas, la gastrea, que se asentaba sobre el sustrato en el polo aboral y que, según Haeckel, es el multicelular más primitivo, del que surgieron todos los demás organismos multicelulares.

Hubo un tiempo en que la hipótesis de la gastraea estaba bastante fundamentada. Haeckel lo propuso incluso antes del descubrimiento de la digestión intracelular por parte de I. I. Mechnikov. Entonces se creía que los alimentos se digerían solo en la cavidad intestinal, por lo que el endodermo primario se presentaba como el epitelio del intestino primario.

Nota 1

La hipótesis gastraea jugó un papel importante en el desarrollo de la zoología evolutiva. Fue el primero en fundamentar la unidad de origen de todos los animales multicelulares.

La hipótesis fue apoyada por varios zoólogos y, con ciertas adiciones, es aceptada por muchos científicos modernos, en particular en Europa Oriental, también se presenta en muchos libros de texto de zoología extranjeros.

Hipótesis de la placula

Una de las modificaciones de la hipótesis de la gastraea fue la hipótesis de la placula, propuesta por el científico inglés O. Büchli (1884), quien creía que los organismos multicelulares se originan a partir de una colonia plana de dos capas de protozoos (placula). La capa de placula enfrentada al sustrato cumplía la función de nutrición, absorbiendo partículas de alimentos del fondo. Curvando un lado hacia arriba, la placa de dos capas se convirtió en un organismo parecido a una gastrea.

Hipótesis de la bilaterogastrea

Muy popular entre los científicos modernos es otra modificación de la hipótesis de la gastrea propuesta por el científico sueco T. Jägersten en 1955-1972, conocida como la hipótesis de la bilaterogastrea. Según esta hipótesis, el antepasado lejano de los animales multicelulares era una colonia esférica de flagelados vegetales, similar al Volvox, que flotaba en las capas superficiales del agua y podía alimentarse de forma autótrofa y heterótrofa, gracias a la fagocitosis de pequeñas partículas orgánicas. La colonia, como el Volvox moderno, tenía polaridad anteroposterior. Según Jägersten, tal blastea pasó al tipo de vida opthos, asentándose de lado en el fondo, que se volvió plano.

Así surgió un animal bentónico bilateralmente simétrico (a través de cuyo cuerpo se puede dibujar un plano de simetría, dividiéndolo en dos mitades en forma de espejo) parecido a un blástulo: bilateroblastea. Dado que la iluminación del fondo es insuficiente para la fotosíntesis, el bilateroblasto se alimenta predominantemente de forma heterótrofa, mientras que las células epiteliales ventrales fagocitan las partículas de nutrientes del fondo. Durante la transición a alimentarse de presas grandes, estos animales retraían la capa ventral, formando una cavidad temporal en la que caía la presa y donde era digerida. Poco a poco, esta cavidad temporal se convirtió en una cavidad intestinal permanente.

De la bilaterogastrea proceden esquejes que, según Jägersten, tienen una cavidad intestinal. Posteriormente, durante la evolución de la bilaterogastrea, aparecieron tres pares de invaginaciones laterales en las paredes intestinales. De una bilaterogastrea tan complicada descienden todos los demás tipos de animales:

1. celentéreos (pólipos coralinos primarios) con tres pares de tabiques en la cavidad gástrica,
2. Animales celómicos con tres pares de celoma.

Los animales parenquimatosos y primarios, según esta hipótesis, han perdido secundariamente su celoma.

La hipótesis de Mechnikov

Ahora, la hipótesis más fundamentada y alternativa a la hipótesis de Gastray puede considerarse la hipótesis del científico ruso I. I. Mechnikov, desarrollada en 1877-1886. Al estudiar el desarrollo embrionario de organismos multicelulares inferiores (esponjas y celentéreos), Mechnikov descubrió que durante la formación de la etapa de dos capas no experimentan invaginación, sino principalmente inmigración: el arrastre de células individuales de la pared de la blástula hacia su cavidad. Mechnikov consideró primario este proceso primitivo de formación de gástrula y la invaginación como consecuencia de la reducción y simplificación del desarrollo que tuvo lugar en el proceso de evolución.

Nota 2

Los antepasados ​​de los organismos multicelulares, según la hipótesis de Mechnikov, eran colonias esféricas de flagelados heterótrofos que nadaban en agua y se alimentaban de diminutas partículas fagocíticas.

El prototipo de tal colonia podrían ser colonias pelágicas esféricas de flagelados de collar (Sphaeroeca volvox). Las células individuales, habiendo capturado el lóbulo de nutrientes, perdieron su flagelo, se convirtieron en ameboides y se hundieron profundamente en la colonia llena de gelatina sin estructura. Luego podrían regresar a la superficie.

Este fenómeno se observa en las esponjas modernas, cuyas células flagelantes, los coanocitos, pueden, cuando se llenan de alimento, convertirse en células ameboides y migrar al parénquima, donde se produce la digestión, y luego regresar a su lugar. Con el tiempo, las células se diferenciaron en aquellas que abastecían principalmente a las colonias y aquellas que alimentaban y alimentaban a otras. La colonia ya no tenía la apariencia de una bola hueca: en su interior había una acumulación de fagocitos.

De los animales modernos, los más cercanos a los organismos de este tipo son los flagelos del collar (Choanofiagellida) Proterospongia haeckeli, que forman una colonia, cuya capa externa contiene flagelados del collar y células ameboides en la capa interna. Poco a poco, la diferenciación temporal de las células adquirió un carácter permanente y la colonia de organismos unicelulares se convirtió en un organismo multicelular, que debe tener dos capas de células:

1. externo (basal) - kinoblasto
2. interno (ameboide) - fagocitoblasto.

La nutrición de dicho organismo se produjo debido a la captura de partículas orgánicas de la columna de agua por las células flagelares del kinoblasto y su transferencia a las células ameboides del fagocitoblasto. Mechnikov llamó fagocito a este hipotético organismo multicelular, queriendo enfatizar el papel de la fagocitosis en su aparición.